Network topology and robustness of coexistence in the antisymmetric Lotka-Volterra equation

Geiger, Philipp Moritz (2021): Network topology and robustness of coexistence in the antisymmetric Lotka-Volterra equation. Dissertation, LMU München: Fakultät für Physik

Abstract

Robustheit ist die Fähigkeit eines Systems die Charakteristik seiner Dynamik gegen äußere Einflüsse zu bewahren. Im Kontext biologischer Systeme kann das Verständnis der Ursachen von Robustheit dazu beitragen ein System zu kontrollieren, seine Funktionalität zu beeinflussen, und Einsichten in Entstehung und Evolution geben. Wie die Robustheit eines Systems von dessen Interaktionsnetwerk beeinflusst wird ist ein vielfältiges Forschungsgebiet. In dieser Dissertation untersuche ich am Beispiel der antisymmetrischen Lotka Volterra Gleichung wie die Robustheit eines dynamischen Systems von der Topologie seiner Interaktionen beeinflusst wird. In der antisymmetrischen Lotka Volterra Gleichung, der Replikator-Gleichung für Nullsummenspiele im Bereich der evolutionären Spieltheorie, ist die Intensität paarweiser Interaktionen von Strategien durch eine antisymmetrische Matrix festgelegt. Typischerweise sterben einige Spezies aus, während bei den verbleibenden Spezies komplexe Schwingungen zu beobachten sind. Koexistenz von allen Spezies tritt auf wenn die Interaktionsmatrix einen strikt positiven Kernvektor hat. Kernvektoren können mithilfe der pfaffschen Determinante berechnet werden, einer für antisymmetrische Matrizen definierte Funktion ähnlich der Determinante. Die Repräsentation antisymmetrischer Matrizen durch gewichtete Netzwerke ermöglicht eine graph-theoretische Charakterisierung der pfaffschen Determinante und damit der Kernvektoren. Dadurch ist es möglich, den Zusammenhang von Koexistenz aller Spezies und der Topologie des Interaktionsnetzwerkes zu untersuchen. In dieser Arbeit diskutiere ich Koexistenznetzwerke, Netzwerktopologien in denen Koexistenz von allen Spezies robust ist gegen beliebige Störungen der Interaktionsstärke. Mithilfe der pfaffschen Determinante werden einfache graph-theoretische Regeln hergeleitet die die Identifikation und Konstruktion von Koexistenznetzwerken beliebiger Größe ermöglichen. Für Koexistenznetwerke ist das qualitative Verhalten der Dynamik, robuste Koexistenz aller Spezies, eine Konsequenz der Netzwerktopologie. Meine Arbeit zu Koexistenznetzwerken kann möglicherweise dazu beitragen robuste Netzwerkmotive in Ökosystemen zu identifizieren. Die einem Koexistenznetzerk entsprechende antisymmetrische Matrix hat einen strikt positiven Kernvektor der die mittlere Massenverteilung im System beschreibt, sodass auch quantitative Eigenschaften der antisymmetrischen Lotka-Volterra Gleichung und ihre Robustheit untersucht werden können. In der Analyse eines großen Koexistenznetwerks, bestehend aus zusammengefügten Netzwerkmotiven wie dem Schein-Schere-Papier-Zyklus, finde ich einen topologischen Phasenübergang der quantitativen Dynamik. Topologische Zustände werden als Polarisation der Masse sichtbar, und es kann gezeigt werden dass das System in der Symmetrieklasse D der Klassifizierung topologischer Supraleiter ist. Diese Polarisierung ist robust gegen Störungen der Interaktionsstärke und bleibt sogar bestehen wen die Netzwerktopologie verändert wird. Die Beschreibung von topologischen Phasen in Lotka-Volterra Gleichungen weitet das Forschungsgebiet der topologischen Phasenübergänge auf nichtlineare dynamische Systeme mit biologischen Anwendungen aus. Die Ergebnisse dieser Dissertation zeigen, dass in der Dynamik der antisymmetrischen Lotka-Volterra Gleichung robuste Koexistenz und robuste Polarisierung aufgrund von Netzwerktopologie möglich ist. Netzwerktopologie kann also sowohl das qualitative als auch das quantitative Verhalten eines nichtlinearen dynamischen Systems mitbestimmen.

Abstract

Robustness is a systems ability to preserve the characteristics of its dynamics against external influences. In the context of biological systems, understanding sources of robustness can help to either guide, manipulate or secure a systems function, or give insight into its evolutionary origins. The interplay between robustness of a system and the interaction network of its variables is a focus of ongoing research. In this thesis, I investigate how robustness of a dynamical system is influenced by the coupling topology of its interaction network using the example of the antisymmetric Lotka Volterra equation, the replicator equation of zero-sum games in evolutionary game theory. The antisymmetric Lotka Volterra equation is a nonlinear dynamical system, in which the strengths of pairwise interactions between species are defined by an antisymmetric matrix. In the mass-conserving dynamics typically some species go extinct over time, while the other species survive and perform complex oscillations. However, when the antisymmetric interaction matrix has a strictly positive kernel vector, all species coexist for all times. Exploiting the equivalence of antisymmetric matrices and directed networks, the kernel vector of an antisymmetric matrix can be characterized by network topological properties through the Pfaffian, a determinant like function for antisymmetric matrices. This allows for a discussion of coexistence of all species in terms of network topology. I find coexistence networks, that is, interaction network topologies in which survival of all species is robust against arbitrary perturbations of the interaction strengths and initial conditions. With help of the connection between kernel vectors and the Pfaffian, simple graph-theoretical rules are derived by which coexistence networks of arbitrary size can be identified and constructed. For coexistence networks, the qualitative behavior, namely robust coexistence of all species, is a consequence of the network topology. The work on coexistence networks may help to identify robust network motifs arising, for example, in ecology. The antisymmetric matrices corresponding to coexistence networks have strictly positive kernel vectors which characterize the average mass distribution in the system, such that also the quantitative behavior of the antisymmetric Lotka Volterra equation dynamics and its robustness can be discussed. In an analysis of large coexistence networks obtained by concatenation of simple network motifs such as rock-paper-scissors cycles, I find a topological phase transition of the quantitative dynamics. The topological states become manifest as polarization of the average mass, and it can be shown that the system lies in the symmetry class D within the 'ten-fold way' classification of 1D superconductors. The polarization is robust against perturbations of the interaction strength and can even withstand changes in the network topology. The analysis of topological phases in Lotka-Volterra systems extends the study of topological phases to nonlinear dynamical systems in biological context. In total, the results of this thesis show that in the dynamics of the antisymmetric Lotka Volterra equation, network topology can lead to robust coexistence of all species, and can give rise to robust polarization as known from topological phase transitions. Hence, topology of the interaction network can influence both the qualitative and the quantitative behavior of a nonlinear dynamical system.

• Dokumententyp: Dissertationen (Dissertation, LMU München)
• Themengebiete: 500 Naturwissenschaften und Mathematik ; 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 530 Physik
• Fakultäten: Fakultät für Physik
• Sprache der Hochschulschrift: Englisch
• Datum der mündlichen Prüfung: 11. März 2021
• 1. Bericht­erstatter:in: Frey, Erwin