On the role of stochastic effects in bacterial growth and sociobiology

Wienand, Karl (2018): On the role of stochastic effects in bacterial growth and sociobiology. Dissertation, LMU München: Fakultät für Physik

Abstract

Growth, social interactions, and stochastic fluctuations shape the course of bacterial life, alongside natural selection. Populations propagate through growth, and social interactions guide the internal dynamics, while stochasticity always runs through the process—be it via demographic fluctuations, unpredictable environmental changes, or variability in how populations form. My thesis focuses on how these evolutionary factors intertwine to determine the fate of bacterial populations, using mathematical tools to unravel their roles. Part I of the thesis deals with the development of rigorous mathematical models to describe the growth and social dynamics of a real bacterial population; Part II addresses the combination of environmental noise and demographic fluctuations (with and without social interactions) in a theoretical population. The results of my research show that environmental and social forces shape the evolution of a population. At the same time, this work highlights the importance of identifying and including biological details to accurately model specific bacterial systems. Part I: Stochasticity and social interactions in bacterial growth with Matthias Lechner, Felix Becker, Heinrich Jung, and Erwin Frey In this part of the research, we approach bacterial growth using a combination of theory and experiments. During a first research project, Genetic drift during exponential growth, we analyzed the development of small, mixed populations in which bacteria neither competed nor had social interactions. In this setting, the population is only subject to growth and stochastic fluctuations. Using an urn model, we proved that growth maintains genetic diversity in the population, freezing the effect of demographic fluctuations (see Chapter 1). In the subsequent project, Public-good-mediated social interactions during competitive bacterial growth, we considered a population in which bacteria exchanged a public good, and studied the effects of such social interaction on growth and ecology. Instead of taking the traditional game-theoretical viewpoint, we quantified the interaction features experimentally, and condensed them in a theoretical model. This model predicts that producing more public good benefits a population only for limited times. How advantageous production is, the duration of the advantage, and the consequences on the survival of the cooperative trait in the population depend on the specific biochemistry of the public good itself—particularly its accumulation (see Chapter 2). Part II: Combined effects of environmental and demographic noise with Mauro Mobilia and Erwin Frey In this project, we theoretically investigated the combined action of different noise sources. We formulated a model in which available resources switched stochastically between abundance and scarcity, driving changes in population size, which in turn tuned the amplitude of demographic fluctuations. Our central result is the development of an approach to treat the highly nonlinear combination of intrinsic and extrinsic noise. Using this approach, we found that the distribution of population sizes assumes different forms, depending on the rate of the environmental switching. In particular, frequently-changing environments give rise to a stable state, absent from the deterministic dynamics. We also described the fixation properties of the population, particularly the survival probability of a selectively disfavored strain. Using an effective theory, we also applied the approach to a public good interaction (see Chapter 3). The results show an intricate interplay between intrinsic and extrinsic noise sources, growth, and social interactions, which shapes evolution. In the concrete example of the evolution of cooperation, we fond that these effects tend to aid the survival of cooperators, at least for some time.

Abstract

Wachstum, soziale Interaktion und stochastische Schwankungen prägen, neben natürlicher Selektion, das Leben von Bakterien. Populationen verbreiten sich durch Wachstum, und ihre interne Dynamik wird von sozialen In- teraktionen gesteuert, während Stochastizität den Prozess durchzieht—sei es in Form demographischer Schwan- kungen, als unvorhersehbare Umweltveränderungen oder als Variationen im Prozess der Populationsbildung. Meine Dissertation konzentriert sich darauf, wie das Zusammenwirken dieser Faktoren das evolutionäre Schicksal bakterieller Populationen bestimmt und wie man mit Hilfe der Mathematik ihre jeweiligen Rollen entwirren kann. Teil I der Arbeit handelt von der Entwicklung präziser mathematischer Modelle zur Beschrei- bung des Wachstums und der sozialen Dynamik einer konkreten bakteriellen Population; Teil II behandelt die Verkettung von umweltbedingtem Zufall und demographischen Schwankungen in einer rein theoretischen Population. Die Ergebnisse meiner Forschung zeigen, dass Umwelt und soziale Kräfte die Evolution einer Population bestimmen. Gleichzeitig hebt diese Arbeit hervor, wie wichtig es ist, biologische Spezifizitäten zu identifizieren und miteinzubeziehen, wenn es um die Modellierung spezifischer bakterieller Systeme geht. Teil I: Stochastizität und soziale Interaktionen in bakteriellem Wachstum mit Matthias Lechner, Felix Becker, Heinrich Jung und Erwin Frey In diesem Teil der Arbeit haben wir bakterielles Wachstum in einer Kombination von Theorie und Experiment in Angriff genommen. Das erste Projekt, Genetic drift during exponential growth, analysiert die Entwicklung kleiner, gemischter Populationen, deren Bakterien weder um Ressourcen kämpfen, noch soziale Interaktionen haben. Damit werden Wachstum und stochastische Schwankungen als einzige Einflüsse auf die Population isoliert. Wir wenden ein Urnenmodell an und beweisen, dass Wachstum die genetische Vielfalt der Population schützt und die Wirkung demographischer Schwankungen "einfrieren“ lässt. Im Folgeprojekt, Public-good-mediated social interactions during competitive bacterial growth, ziehen wir eine Population in Betracht, in der Bakterien ein öffentliches Gut austauschen, und analysieren die Wirkung solcher Interaktionen auf Wachstum und Ökologie. Anstatt den traditionellen spieltheoretischen Standpunkt einzuneh- men, quantifizieren wir die Kernaspekte der Interaktion in Experimenten und fassen sie in einem theoretischen Modell zusammen. Das Modell sagt vorher, dass eine höhere Produktion öffentliches Gutes nur zeitlich begrenzt für die Population von Vorteil ist. Die Dauer und das Mass dieses Vorteils, sowie seine Konsequenzen auf die Überlebenschance der Kooperation in der Population, hängen von der spezifischen Biochemie des öffentliches Gutes, insbesondere von seiner Akkumulation, ab. Teil II: Zusammenwirkung von Umwelt- und Demographiebedingtem Zufall mit Mauro Mobilia und Erwin Frey In diesem Projekt analysieren wir auf rein theoretischer Ebene die Zusammenwirkung verschiedener Rausch- quellen. Wir erarbeiten ein Modell, in dem Ressourcen zufällig zwischen Überfluss und Mangel wechseln, was die Wachstumdynamik steuert, und damit die Größe demographischer Schwankungen. Unser wichtigstes Ergebnis ist die Entwicklung eines Ansatzes, um die nichtlineare Kombination von internem und extrinsichem Rauschen zu behandeln. Mit Hilfe dieses Ansatzes entdecken wir, dass die Verteilung von Populationsgrößen verschiedene Formen annimmt, die von der Frequenz der Umweltveränderung bestimmt werden. Insbesondere eine häufig wechselnde Umwelt erzeugt einen stabilen Zustand, der sich im Rahmen der deterministischen Dynamik sonst nicht ergibt. Wir ermitteln auch die Fixierungseigenschaften der Population, vor allem die Überlebenschancen eines durch Selektion benachteiligen Bakterienstammes. Mit einer effektiven Theorie wenden wir unseren Ansatz auch auf den Austausch eines öffentlichen Gutes an. Unsere Ergebnisse zeigen eine komplexe Zusammenwirkung von internen und extrinsischen Rauschquellen, Wachstum und sozialen Interaktionen, die die Evolution prägt. Im konkreten Fall der Evolution von Kooperation unterstützen diese Wirkungen das Überleben von Kooperatoren, zumindest für einen beschränkten Zeitraum.

• Dokumententyp: Dissertationen (Dissertation, LMU München)
• Keywords: Evolutionary dynamics, Bacterial growth, Pseudomonas putida, Cooperation, Public goods, Biophysics, Stochastic processes, Polya urn, Pyoverdine, Population dynamics, Physics, Theoretical physics
• Themengebiete: 500 Naturwissenschaften und Mathematik ; 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 530 Physik
• Fakultäten: Fakultät für Physik
• Sprache der Hochschulschrift: Englisch
• Datum der mündlichen Prüfung: 16. Januar 2018
• 1. Bericht­erstatter:in: Frey, Erwin