A fresh look on fossil gobioids and gobioid phylogeny

Gierl, Christoph (2019): A fresh look on fossil gobioids and gobioid phylogeny. Dissertation, LMU München: Fakultät für Geowissenschaften

Abstract

Gobioidei are commonly small benthic fish forming one of the most species rich groups among Teleostei. There are about 270 genera with in total more than 2200 species, which can be found in all aquatic habitats forming a substantial part of the fish diversity in those ecosystems, especially coral reefs. Gobioid systematics was previously based on few morphological characters like the sensory papillae pattern or the pterygiophore formula. Recent molecular studies confirmed, by and large, those morphological classifications, but some taxa, like the Oxudercidae, are identified as a family only by molecular data. At the moment eight families are recognized: Rhyacichthyidae, Odontobutidae, Milyeringidae, Eleotridae, Butidae, Thalasseleotrididae, Gobiidae and Oxudercidae. The fossil record of Gobioidei consists of skeletons, which are rather rare discoveries, and isolated otoliths, which are much more abundant. Of more than 100 fossil species about 70% are only preserved by their otoliths. The rest are more or less well-preserved articulated skeletons. In unusual cases, otoliths are even preserved in the skeleton in situ. Previous descriptions of fossils often refrained from assigning them to a family and put them into the genus Gobius sensu lato. So, the aims of this work are: to revise previously described fossil gobioids; to assess the potential of otoliths as additional holders of phylogenetic information; to create with the help of morphological and molecular data a phylogenetic framework to place the fossils in the gobioid family tree. With this framework it will be possible to get a better understanding of the evolutionary history of the Gobioidei. This thesis comprises 6 chapters; chapters 2–4 are published, chapter 5 will be submitted soon, and chapter 6 contains a conclusion. In chapter 2, articulated skeletons, some with otoliths in situ, from the lower and middle Miocene of Southern Germany (Illerkirchberg and Öhningen) are re-examined to find out if the previously described species “Cottus brevis Ag.” and “Cottus brevis Ag.?” belong to the same species. The revision showed that “Cottus brevis Ag.?” represents a new, previously unrecognized species which was given the species epithet gaudanti. Both species have a palatine that is T-shaped and no entopterygoid which is characteristic for Gobiidae + Oxudercidae (Gobioidei with five branchiostegals, 5brG). On the other hand, they have six branchiostegals, which is typical for all other Gobioid families. This character combination is unique and therefore it is justified to introduce the new genus †Eleogobius which includes both †E. brevis (as type species) and the new species †E. gaudanti. Furthermore, it was asserted that all otoliths that were previously described as †Gobius multipinnatus (von Meyer) belong to †E. gaudanti. Therefore, the otoliths of †G. multipinnatus remain unknown until a skeleton with otoliths in situ is discovered. In the next chapter, “Pomatoschistus bleicheri (Sauvage)” from the lower Oligocene of Rouffach (France) and “Pomatoschistus(?) cf. bleicheri (Sauvage)” from the upper Eocene of the Isle of Wight (Great Britain) have been revised. If the current generic assignment was true these fossils would be the oldest representatives of the 5brG. The re-examination of the type material of both species shows the presence of a postmaxillary process on the premaxilla which contradicts their assignment to Pomatoschistus. The fossils do not even belong to the 5brG, because they have six branchiostegals. Therefore, the previous established name †Paralates Sauvage has to be retained. Differences in the caudal fin ray counts and the shape of the frontals led to the assignment of the French material to †Paralates bleicheri Sauvage and the English material to †Pa. chapelcorneri n. sp. So, the oldest known representative of the 5brG is currently †Gobius jarosi Přikryl & Reichenbacher, 2018 from the lower Miocene of the Czech Republic. An important part in the taxonomy of especially fossil fishes are the otoliths because they are often the only remains found. However, in ichthyology they are often ignored regarding taxonomy because their descriptions are of a qualitative nature. The case study presented in chapter 4 tries to find out if a quantification of otolith morphology of the family Oxudercidae can be used to distinguish between the five extant oxudercid lineages (Mugilogobius, Acanthogobius, Pomatoschistus, Stenogobius, Periophthalmus) and individual species of the Pomatoschistus-lineage from Europe. The data set consists of otoliths extracted from 84 specimens of 20 extant species representing all oxudercid lineages. Five fossil otoliths of †Pomatoschistus sp. (sensu Brzobohatý 1994) were added. On the basis of SEM images of the otoliths, ten measurements were partly newly defined and 23 otolith variables were computed and used for univariate and multivariate analysis. The results show that the used otolith morphometry can identify the Pomatoschistus and Periophtalmus lineages within the Oxudercidae; sand gobies (a distinct clade within the Pomatoschistus lineage) can be separated from other members of the Pomatoschistus lineage; the previous assignment of the fossil otoliths to †Pomatoschistus sp. is supported. This makes these fossils currently the oldest representatives of sand gobies. So, otolith morphology and morphometry can be a powerful taxonomic tool for certain taxa among Gobioidei. Using these results, material of other fossils gobioids and a newly assembled data set of recent representatives of all gobioid families, a phylogenetic framework containing molecular and morphological data is presented based on parsimony and Bayesian inference. The molecular trees are in congruence with those of previous molecular studies. The morphological trees are partly poorly resolved but showed general patterns known from molecular phylogenies. The total evidence trees are better resolved with all gobioid families retained and the fossils are placed according to their previously assumed positions. This framework will be an essential starting point for further investigations of gobioid phylogeny. These results indicate that fossil gobioids may have been much more diverse than the currently known record suggests, and that many fossil species of “Gobius” might not belong to this genus, or indeed even not to the Gobiidae. Besides it could be shown that otolith morphology can be quantified and used for discrimination between certain taxa. Furthermore, incorporating morphology into phylogenies leads to a confident placement of fossil gobioids which will help to further investigate and understand the evolutionary history of Gobioidei.

Abstract

Gobioidei sind meist benthisch lebende Fische und bilden eine der artenreichsten Gruppen unter den Teleostei. Es gibt ca. 270 Gattungen und insgesamt mehr als 2200 Arten, welche in allen auqatischen Habitaten zu finden sind und dort einen erheblichen Teil der Fischdiversität bilden, besonders in Korallenriffen. Die Systematik der Gobioidei basierte früher auf wenigen morphologischen Merkmalen wie z.B. das Muster der Sinnespapillen oder die Pterygiophorenformel. Molekulare Studien bestätigten im Großen und Ganzen diese auf Morphologie basierten Klassifikationen, aber einige Taxa, wie die Oxudercidae, konnten nur basierend auf molekularen Daten als eigen Familie identifiziert werden. Momentan gibt es acht akzeptierte Familien: Rhyacichthyidae, Odontobutidae, Milyeringidae, Eleotridae, Butidae, Thalasseleotrididae, Gobiidae und Oxudercidae. Der Fossilbericht der Gobioidei besteht aus eher selten zu findenden Skeletten und isolierten Otolithen, welche deutlich häufiger sind. Von mehr als 100 fossilen Arten sind ca. 70% nur durch Otolithen erhalten; der Rest durch mehr oder weniger gut erhaltene Skelette. In ungewöhnlichen Fällen kann es vorkommen, dass Otolithen in situ erhalten sind. Bisherige Fossilbeschreibungen sahen oft davon ab, diese einer Familie zuzuordnen und stellten sie stattdessen in die Gattung Gobius sensu lato. Die Ziele dieser Arbeit sind: schon beschriebene fossile Gobioidei neu zu untersuchen; das Potential von Otolithen als zusätzliche Informationsquelle für phylogenetische Information zu bewerten; eine Phylogenie auf Basis morphologischer und molekularer Daten zu erstellen um die Fossilien in den Stammbaum der Gobioidei zu platzieren. Damit wird es möglich sein, ein besseres Verständnis der Evolutionsgeschichte der Gobioidei zu erhalten. Diese Arbeit enthält sechs Kapitel; Kapitel zwei bis vier sind publiziert, Kapitel fünf wird bald eingereicht und Kapitel sechs fasst die Ergebnisse nochmals zusammen und gibt einen Ausblick. In Kapitel zwei werden Skelette aus dem unteren und mittleren Miozän von Süddeutschland (Illerkirchberg und Öhningen), manche mit Otolithen in situ, neu untersucht. Es soll herausgefunden werden, ob “Cottus brevis Ag.” und “Cottus brevis Ag.?” zur selben Art gehören. Die Untersuchung zeigte, dass “Cottus brevis Ag.?” eine neue, bisher unerkannte Art darstellt. Sie soll das Artepithet gaudanti erhalten. Beide Arten haben ein T-förmiges Palatinum und kein Entopterygoid, ein Charakteristikum der Gobiidae + Oxudercidae (Gobioidei mit fünf Kiemenhautstrahlen, 5brG). Andererseits haben sie sechs Kiemenhautstrahlen, was typisch für alle anderen Familien der Gobioidei ist. Diese einzigartige Merkmalskombination rechtfertigt die Einführung der neuen Gattung †Eleogobius, welche †E. brevis (Typusart) und die neue Art †E. gaudanti enthält. Außerdem wurde dadurch festgestellt, dass alle bisher als †Gobius multipinnatus (von Meyer) beschriebenen Otolithen zu †E. gaudanti gehören und somit die Otolithen von †G. multipinnatus noch auf ihre Entdeckung warten. Im nächsten Kapitel werden “Pomatoschistus bleicheri (Sauvage)” (unteres Oligozän, Rouffach, Frankreich) und “Pomatoschistus(?) cf. bleicheri (Sauvage)” (oberes Eozän, Isle of Wight, Großbritannien) neu untersucht. Falls die bestehende Gattungszuordnung stimmte, wären diese Fossilien die ältesten Vertreter der 5brG. Die Untersuchung des Typusmaterials beider Arten zeigt das Vorhandensein eines postmaxillaren Prozesses auf dem Prämaxillare, was der Zuordnung zu Pomatoschistus widerspricht. Die Fossilien sind nicht einmal den 5brG zugehörig, denn sie haben sechs Kiemenhautstrahlen. Deshalb wird der ursprüngliche Name †Paralates wiederverwendet. Unterschiede in der Anzahl der Caudalstrahlen und der Form der Frontalia führten dazu, das französische Material †Paralates bleicheri Sauvage und das englische Material †Paralates chapelcorneri n. sp. zuzuordnen. Daher ist derzeit der älteste Vertreter der 5brG †Gobius jarosi Přikryl & Reichenbacher, 2018 aus dem unteren Miozän der Tschechischen Republik. Ein wichtiger Teil der Taxonomie besonders fossiler Fische sind die Otolithen, denn sie sind oft ihre einzigen Überbleibsel. In der Ichthyologie werden sie trotzdem oft ignoriert, denn Otolithenbeschreibungen sind eher von qualitativer Natur. Die Fallstudie in Kapitel vier versucht herauszufinden, ob ein quantitativer Ansatz mit der Otolithenmorphologie der Familie Oxudercidae es möglich macht, deren fünf Linien voneinander zu unterscheiden (Mugilogobius, Acanthogobius, Pomatoschistus, Stenogobius, Periophthalmus). Ferner soll dieser Ansatz mit Arten innerhalb der europäischen Pomatoschistus-Linie abermals getestet werden. Der Datensatz besteht aus Otolithen aus 84 Individuen von 20 rezenten Arten aller Linien der Oxudercidae und fünf fossilen Otolithen beschrieben als †Pomatoschistus sp. (von Brzobohatý 1994). Auf Basis von REM-Bildern der Otolithen wurden zehn, zum Teil neu definierte, Messungen vorgenommen und 23 Variablen wurden analysiert mit uni- und multivariater Statistik. Die Ergebnisse zeigen, dass die verwendete Otolithenmorphometrie die Pomatoschistus- und Periophtalmus-Linien innerhalb der Oxudercidae identifizieren kann. Außerdem können die Sandgrundeln, eine Klade innerhalb der Pomatoschistus-Linie, von anderen Mitgliedern der Linie getrennt werden. Zusätzlich konnten die als †Pomatoschistus sp. beschriebenen Otolithen als zu dieser Gattung gehörig bestätigt werden, was diese Fossilien somit zu den ältesten Vertretern der Sandgrundeln macht. Dies zeigt, dass Otolithenmorphologie bzw. -morphometrie ein mächtiges taxonomisches Werkzeug für bestimmte Gruppen innerhalb der Gobioidei sein kann. Mit all diesen Ergebnissen, Material von anderen fossilen Gobioidei und einem neu zusammengestellten Datensatz rezenter Vertreter aller Gobioidenfamilien, wird eine Phylogenie basierend auf morphologischen und molekularen Daten mit Hilfe von Parsimonie und bayesscher Methodik präsentiert. Die molekularen Bäume sind kongruent zu jenen aus früherern molekularen Studien. Die morphologischen Bäume sind teilweise schlecht aufgelöst, geben aber das generelle Muster der molekularen Bäume wieder. Die Bäume nach dem „total evidence“-Ansatz sind besser aufgelöst. Es sind alle Gobioidenfamilien erhalten und die Fossilien sind ungefähr dort platziert, wo es erwartet wurde. Diese Phylogenie wird ein wichtiger Anfangspunkt für weitere Studien zur Stammesgeschichte der Gobioidei. All diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass fossile Gobioidei viel diverser waren als bisher angenommen und dass viele fossile Arten der Gattung „Gobius“ gar nicht zu dieser gehören oder nicht einmal zu den Gobiidae. Außerdem konnte gezeigt werden, dass Otolithenmorphologie quantifizierbar und nützlich für die Unterscheidung bestimmter Taxa ist. Ferner führen Phylogenien, die auch morphologische Daten enthalten dazu, dass man fossile Gobioidei gut darin einordnen kann und so kann damit ein weiterer Beitrag zum besseren Verständnis der Evolutionsgeschichte der Gobioidei geleistet werden.

• Dokumententyp: Dissertationen (Dissertation, LMU München)
• Themengebiete: 500 Naturwissenschaften und Mathematik ; 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 550 Geowissenschaften ; 500 Naturwissenschaften und Mathematik > 560 Paläontologie
• Fakultäten: Fakultät für Geowissenschaften
• Sprache der Hochschulschrift: Englisch
• Datum der mündlichen Prüfung: 9. Juli 2019
• 1. Bericht­erstatter:in: Reichenbacher, Bettina