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Replication in Early Evolution
Replication in Early Evolution
Our understanding of life is essentially shaped by the concept of Darwinian evolution. In fact, the ability to undergo Darwinian evolution is often regarded as a defining property of life. To this end, living or life-like systems must be able to replicate and pass on their genetic material. Replication itself needs to provide for some degree of variability, or mutations, which are selected via their effects on the fitnesses of the replicates. Darwinian evolution is not restricted to vastly complex systems such as organisms or single cells, but also acts on comparatively simple molecular systems. Studying the properties of evolution at this level allows to set boundary conditions on the origins of living systems. In the first part of this thesis, a simple physical environment is studied, where thermal non-equilibrium exerts a selection pressure favouring the replication of longer nucleic acids over short ones. Selection is facilitated against the inherent fitness advantage of shorter molecules, which is due to their smaller size, and thereby overcomes a fundamental problem of early evolution. The environment consists of a submillimetre-sized, elongated cavity with a temperature gradient across. To probe its selection properties, the enzymatic replication of DNA in the polymerase chain reaction (PCR) was used as a model system. PCR is driven by temperature oscillations, which here are provided by the interplay of thermal convection, thermophoresis, and diffusion. Selection arises from an external flux, which alters the convection pattern inside the cavity. A theoretical treatment of the experiments quantitatively models selection and replication characteristics of such thermo-gravitational pores. The laboratory setup mimics porous rock formations in the vicinity of hydrothermal vents at the sea floor, which therefore qualify as a potential scene for early evolution and the origins of life on Earth. The second part presents a reaction network of DNA strands, which replicates sequences of short DNA snippets. Replication of pieces of multiple nucleotides is inspired by the genetic code, where information about amino acids is encoded in trinucleotide codons. The structure of the individual molecules is derived from transfer RNA. Again, replication is driven by thermal oscillations, and proceeds cross-catalytically. It solely relies on base pairing of complementary nucleotide domains, and does not require any ligation chemistry. Therefore, it is detached from the details of the nucleic acids, and would also work with RNA or analogues discussed as potential prebiotic precursors. Considering the replication of individual nucleotides, the replication scheme effectively acts as a proofreading mechanism, improving the fidelity of an upstream polymerization process., Unser Verständnis davon, was Leben ist, wurde wesentlich vom Konzept Darwinscher Evolution geprägt. Tatsächlich wird die Fähigkeit zu Darwinscher Evolution oft als eine definierende Eigenschaft von Leben herangezogen: Ein lebendes oder lebensähnliches System muss in der Lage sein sich zu replizieren und sein genetisches Material zu vererben. Die Replikation muss dabei in gewissem Maße Mutationen zulassen, welche über die Fitness der Nachkommen selektiert werden. Darwinsche Evolution ist nicht auf komplexe Systeme wie Organismen oder Zellen beschränkt, sondern findet auch in einfachen molekularen Systemen statt. Ein Studium auf dieser Ebene erlaubt es außerdem, Randbedingungen an die Entstehung lebender Systeme zu stellen. Im ersten Teil dieser Arbeit wird eine einfache physikalische Umgebung untersucht, in der ein thermisches Nichtgleichgewicht einen Selektionsdruck zugunsten der Replikation von langen Nukleinsäuren vor kürzeren erzeugt. Diese Selektion überwindet den inhärenten Fitness-Vorteil der kürzeren, den diese durch ihre geringere Größe haben, und löst somit ein grundlegendes Problem früher Evolution. Die Umgebung umfasst einen submillimetergroßen, länglichen Hohlraum mit transversalem Temperaturgradienten. Zur Analyse des Selektionsverhaltens wurde die Replikation von DNA mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) als Modell verwendet. PCR wird von Temperaturoszillationen angetrieben, die hier durch das Zusammenspiel von thermischer Konvektion, Thermophorese und Diffusion hervorgerufen werden. Die Selektion entsteht durch einen äußeren Fluss, der die Konvektion innerhalb des Hohlraums verändert. Eine theoretische Beschreibung der Experimente modelliert das Verhalten solcher thermogravitativen Fallen quantitativ. Der beschriebene Laboraufbau imitiert poröse Felsformationen in der Nähe hydrothermaler Quellen auf dem Meeresgrund, welche somit zu einem potentiellen Schauplatz früher Evolution werden. Der zweite Teil behandelt ein DNA-Reaktionsnetzwerk, welches Abfolgen kurzer DNASequenzen repliziert. Eine solche stückweise Replikation von Oligonukleotiden ist vom genetischen Code inspiriert, in dem Aminosäuren als Trinucleotid-Codons codiert werden. Die Struktur der einzelnen Moleküle des DNA-Netzwerks ist von Transfer-RNA abgeleitet. Die Replikation erfolgt kreuzkatalytisch, wird von Temperaturoszillationen angetrieben und verzichtet auf chemische Ligation. Sie benötigt lediglich die Hybridisierung komplementärer Nukleotiddomänen und würde somit auch mit RNA oder potentiellen RNA-Vorläufern funktionieren. Bezüglich der Replikation einzelner Nukleotide wirkt das Replikationsschema als Korrekturmechanismus eines vorgeschalteten Polymerisationsprozesses.
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Lanzmich, Simon Alexander
2016
English
Universitätsbibliothek der Ludwig-Maximilians-Universität München
Lanzmich, Simon Alexander (2016): Replication in Early Evolution. Dissertation, LMU München: Faculty of Physics
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Abstract

Our understanding of life is essentially shaped by the concept of Darwinian evolution. In fact, the ability to undergo Darwinian evolution is often regarded as a defining property of life. To this end, living or life-like systems must be able to replicate and pass on their genetic material. Replication itself needs to provide for some degree of variability, or mutations, which are selected via their effects on the fitnesses of the replicates. Darwinian evolution is not restricted to vastly complex systems such as organisms or single cells, but also acts on comparatively simple molecular systems. Studying the properties of evolution at this level allows to set boundary conditions on the origins of living systems. In the first part of this thesis, a simple physical environment is studied, where thermal non-equilibrium exerts a selection pressure favouring the replication of longer nucleic acids over short ones. Selection is facilitated against the inherent fitness advantage of shorter molecules, which is due to their smaller size, and thereby overcomes a fundamental problem of early evolution. The environment consists of a submillimetre-sized, elongated cavity with a temperature gradient across. To probe its selection properties, the enzymatic replication of DNA in the polymerase chain reaction (PCR) was used as a model system. PCR is driven by temperature oscillations, which here are provided by the interplay of thermal convection, thermophoresis, and diffusion. Selection arises from an external flux, which alters the convection pattern inside the cavity. A theoretical treatment of the experiments quantitatively models selection and replication characteristics of such thermo-gravitational pores. The laboratory setup mimics porous rock formations in the vicinity of hydrothermal vents at the sea floor, which therefore qualify as a potential scene for early evolution and the origins of life on Earth. The second part presents a reaction network of DNA strands, which replicates sequences of short DNA snippets. Replication of pieces of multiple nucleotides is inspired by the genetic code, where information about amino acids is encoded in trinucleotide codons. The structure of the individual molecules is derived from transfer RNA. Again, replication is driven by thermal oscillations, and proceeds cross-catalytically. It solely relies on base pairing of complementary nucleotide domains, and does not require any ligation chemistry. Therefore, it is detached from the details of the nucleic acids, and would also work with RNA or analogues discussed as potential prebiotic precursors. Considering the replication of individual nucleotides, the replication scheme effectively acts as a proofreading mechanism, improving the fidelity of an upstream polymerization process.

Abstract

Unser Verständnis davon, was Leben ist, wurde wesentlich vom Konzept Darwinscher Evolution geprägt. Tatsächlich wird die Fähigkeit zu Darwinscher Evolution oft als eine definierende Eigenschaft von Leben herangezogen: Ein lebendes oder lebensähnliches System muss in der Lage sein sich zu replizieren und sein genetisches Material zu vererben. Die Replikation muss dabei in gewissem Maße Mutationen zulassen, welche über die Fitness der Nachkommen selektiert werden. Darwinsche Evolution ist nicht auf komplexe Systeme wie Organismen oder Zellen beschränkt, sondern findet auch in einfachen molekularen Systemen statt. Ein Studium auf dieser Ebene erlaubt es außerdem, Randbedingungen an die Entstehung lebender Systeme zu stellen. Im ersten Teil dieser Arbeit wird eine einfache physikalische Umgebung untersucht, in der ein thermisches Nichtgleichgewicht einen Selektionsdruck zugunsten der Replikation von langen Nukleinsäuren vor kürzeren erzeugt. Diese Selektion überwindet den inhärenten Fitness-Vorteil der kürzeren, den diese durch ihre geringere Größe haben, und löst somit ein grundlegendes Problem früher Evolution. Die Umgebung umfasst einen submillimetergroßen, länglichen Hohlraum mit transversalem Temperaturgradienten. Zur Analyse des Selektionsverhaltens wurde die Replikation von DNA mittels Polymerase-Kettenreaktion (PCR) als Modell verwendet. PCR wird von Temperaturoszillationen angetrieben, die hier durch das Zusammenspiel von thermischer Konvektion, Thermophorese und Diffusion hervorgerufen werden. Die Selektion entsteht durch einen äußeren Fluss, der die Konvektion innerhalb des Hohlraums verändert. Eine theoretische Beschreibung der Experimente modelliert das Verhalten solcher thermogravitativen Fallen quantitativ. Der beschriebene Laboraufbau imitiert poröse Felsformationen in der Nähe hydrothermaler Quellen auf dem Meeresgrund, welche somit zu einem potentiellen Schauplatz früher Evolution werden. Der zweite Teil behandelt ein DNA-Reaktionsnetzwerk, welches Abfolgen kurzer DNASequenzen repliziert. Eine solche stückweise Replikation von Oligonukleotiden ist vom genetischen Code inspiriert, in dem Aminosäuren als Trinucleotid-Codons codiert werden. Die Struktur der einzelnen Moleküle des DNA-Netzwerks ist von Transfer-RNA abgeleitet. Die Replikation erfolgt kreuzkatalytisch, wird von Temperaturoszillationen angetrieben und verzichtet auf chemische Ligation. Sie benötigt lediglich die Hybridisierung komplementärer Nukleotiddomänen und würde somit auch mit RNA oder potentiellen RNA-Vorläufern funktionieren. Bezüglich der Replikation einzelner Nukleotide wirkt das Replikationsschema als Korrekturmechanismus eines vorgeschalteten Polymerisationsprozesses.