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Herzog, Quirin (2016): Reversibility of inducible defenses in Daphnia. Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie
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Abstract

Nahezu jeder Organismus ist im engeren oder weiteren Sinne Prädation ausgesetzt, sei es durch Prädatoren sensu strictu, Weidegänger, Parasiten oder Parasitoiden. Da jedoch der Prädationsdruck häufig Schwankungen und Veränderungen unterliegt, werden eine große Anzahl an Anpassungen auf diese Bedrohung plastisch im Phänotyp ausgeprägt. Diese sogenannten induzierbaren Verteidigungen finden sich weit verbreitet in nahezu allen größeren Taxa. Sie ermöglichen einen Schutz bei vorhandener Bedrohung, während sie in Abwesenheit selbiger nicht ausgebildet werden und infolgedessen mit der Expression verbundene Kosten einsparen. Ein weiterer Schritt in der Plastizität ist das Zurückbilden einmal induzierter Verteidigungen. Essentiell dafür sind jedoch Kosten, die nach Ausbildung weiterhin bestehen, etwa durch Aufrechterhaltung der Verteidigung oder Maladaptation an die veränderte Umwelt. Theoretische Studien lassen vermuten, dass eine solche Reversibilität ein häufiges Phänomen darstellt. Bislang bestehen dafür allerdings mit Ausnahme von verhaltens-basierten Verteidigungen nur wenige experimentelle Nachweise. Dies trifft insbesondere auf die induzierbaren Verteidigungen innerhalb der Gattung Daphnia zu. Diese Gruppe von Modellorganismen der limnologischen, ökotoxikologischen und bio-medizinischen Forschung liefert zahlreiche Beispiele induzierbarer Verteidigungen durch Änderungen in Verhalten, Life-History sowie Morphologie. Insbesondere letztere sind als Phänomen der „Zyklomorphose“ seit über hundert Jahren bekannt, mit einem starken Fokus der Forschung in den letzten Jahrzehnten und infolgedessen der Beschreibung zahlreicher, weiterer Beispiele. Dennoch ist über Reversibilität induzierbarer Verteidigungen innerhalb der Gattung Daphnia bislang kaum etwas bekannt. Selbiges gilt auch für den Einfluss von mit induzierbaren Verteidigungen assoziierten Kosten in Bezug auf die Reversibilität phänotypischer Anpassungen sowie möglicher physiologischer Einschränkungen.Die Rolle und Bedeutung ökologischer Faktoren, wie etwa Unterschiede in den Räubern, wurde darüber hinaus ebenfalls bislang nicht untersucht. Ziel dieser Promotion war daher die Identifikation von Reversibilität induzierbarer Verteidigungen innerhalb der Gattung Daphnia mit einem Fokus auf morphologische Parameter. Für die Unterscheidung von physiologischen und ökologischen Faktoren wurde die Etablierung eines neuen Systems mit mehreren Räubern angestrebt. Des Weiteren wurde Reversibilität ebenfalls in einem etablierten System untersucht. Darüber hinaus sollte die Bedeutung von Kosten induzierbarer Verteidigungen in Bezug auf die Reversibilität untersucht werden. Basierend auf der afrikanischen Art Daphnia barbata sowie den beiden invertebraten Prädatoren Triops cancriformis und Notonecta glauca, wurde ein neues System entdeckt, beschrieben und für die Untersuchung auf Reversibilität herangezogen. Dabei konnten in einer Studie erstmals induzierbare Verteidigungen für diese Art nachgewiesen werden. Infolgedessen zeigte sich, dass D. barbata auf Basis derselben Strukturen, unterschiedliche, auf die jeweiligen Räuber angepasste, spezialisierte Verteidigungen ausbildet. Starke Maladaptationskosten konnten mittels direkter Prädationsversuche mit vertauschten Räubern jedoch bei keiner der beiden induzierten Morphotypen beobachtet werden. Einige der vorgefundenen Anpassungen stellen zudem bislang gänzlich unbeschriebene morphologische Verteidigungen innerhalb der Gattung Daphnia dar. Darunter fällt insbesondere die Körpertorsion durch Triops-Induktion, die zu einem Verlust der Bilateral-Symmetrie führt. Darüber hinaus wurde ein theoretisches Konzept beschrieben, das den Einfluss multipler Prädatoren für die auf Beuteorganismen wirkende natürliche Selektion und die erwartete phänotypische Expression induzierter Verteidigungen beschreibt. Des Weiteren wurde mittels des Konzeptes eine Kategorisierung von Multi-Prädator-Systemen vorgenommen, basierend auf der Vektorisierung von Selektionsdrücken. In einer weiteren Studie wurde gezeigt, dass sowohl Torsion sowie, mit Ausnahme der Helmgröße, die Mehrzahl induzierter morphologischer Verteidigungen gegen Triops reversibel sind. Gegenüber Notonecta ausgebildete morphologische Veränderungen wurden hingegen nicht zurückgebildet, selbst solche nicht, die bei beiden induzierten Morphotypen auftraten. Damit konnte erstmalig experimentell gezeigt werden, dass zwar physiologische Faktoren die Reversibilität induzierbarer Verteidigungen in Daphnien beeinflussen können, dass aber ökologische Faktoren ebenfalls eine hohe Relevanz besitzen. Zur Identifikation von Reversibilität in einem etablierten System wurde die Art Daphnia magna als Beuteorganismus, sowie T. cancriformis als Räuber herangezogen. Hierbei konnte bei adulten induzierten Tieren eine starke Reversibilität von morphologischen sowie von Life-History Parametern innerhalb weniger Häutungen beobachtet werden. Ebenso zeigte sich erstmals, dass selbst bei adulten D. magna noch Verteidigungen induziert werden können. In einer weiteren Studie wurden mögliche kontinuierliche Kosten untersucht, die im Zusammenhang mit der Schwimmeffizienz stehen. Tatsächlich konnte gezeigt werden, dass induzierte D. magna eine deutlich erhöhte Absinkgeschwindigkeit aufweisen.Schwimmexperimente wiesen jedoch darauf hin, dass diese Unterschiede von induzierten Tieren vollständig kompensiert werden. Weitere Berechnungen legen zudem nahe, dass mit weniger als 0,1% des Energiehaushaltes der energetische Aufwand der Kompensation überaus gering ausfällt. In Bezug auf die dennoch beobachtete Reversibilität könnte dies auf weitere, bislang verborgene Kosten hinweisen, etwa durch das mit der Häutung verbundene zyklische Erneuern der Verteidigungen. Die in dieser Dissertation beschriebenen Ergebnisse liefern damit die ersten klaren Nachweise von Reversibilität induzierbarer morphologischer Verteidigungen, eine Einschätzung zu den verbundenen Kosten und die Beschreibung bislang unbekannter induzierbarer Verteidigungen. Darüber hinaus wurde ein neues Multi-Räuber-Beute-System mit einer weiterführenden Grundlage zu proximaten und ultimaten Faktoren von Reversibilität beschrieben.

Abstract

Almost every organism is subject to predation, may it be through predators sensu strictu, grazers, parasites or parasitoids. Since predation pressure often undergoes changes and variations, a large number of adaptations to this threat are plastic in their phenotype. These so-termed inducible defenses are widespread in almost all larger taxa. They allow protection if a threat is present, while they are not being expressed in its absence, thus saving associated costs. Another level of plasticity is the reversion of already induced defenses. However, for reversibility costs are essential, that remain after the expression of the defense, such as for its maintenance or through maladaptation to the new environment. Theoretical studies suggest, that reversibility is a common phenomenon. Still, with the exception of behavior-based defenses, only few experimental records exist. This applies especially to the genus Daphnia. This group of model organisms of limnological, eco-toxicological and bio-medical research provides numerous examples for inducible defenses through changes in behavior, life-history and morphology. The latter has been known as ‘cyclomorphosis’ for over a hundred years, with recent attention in the last decades, leading to a growing number of described inducible defenses. However, despite this focus, almost nothing is known about the reversibility of inducible defenses in the genus Daphnia. The same applies to the influence of costs and limitations on the reversibility of induced defenses and the underlying physiological and ecological factors. Therefore, the aim of this thesis was the identification of reversibility of inducible defenses within the genus Daphnia, with a focus on morphological parameters. Furthermore, the establishment of a new multi-predator-prey system was proposed, in order to achieve a differentiation between physiological and ecological factors influencing reversibility. An already established predator-prey system was to be used for additional tests of reversibility. Finally, within the scope of this thesis was to assess possible costs of inducible defenses in relation to their reversibility. Based on the African species Daphnia barbata and the two invertebrate predators Triops cancriformis and Notonecta glauca, a new system was discovered, described and used to test for reversibility. This led to the first description of inducible defenses in this species. Additionally, it was shown that D. barbata induces defenses based on the same structures, but distinctly adapted to each of the two predators. Strong maladaptation costs could not be found for either of the two defensive morphotypes, when exposing them to the mismatching predator in predation trials. Furthermore, some of the defensive traits of D. barbata are previously undescribed morphological defenses in the genus Daphnia, most notably the body torsion, which leads to an abolishment of bilateral symmetry. In addition, a theoretical framework was developed in order to explain how multiple predators affect the selection pressure acting on prey organisms as well as the resulting expression of inducible defenses in the phenotype. This framework was then used for a categorization of multi-predator systems based on the vectorization of selection pressures. In a further study, it was shown that with the exception of helmet size, the majority of morphological defenses against Triops – including body torsion - are reversible. On the contrary, induced morphological defenses against Notonecta were not reverted – not even traits, that both defended morphotypes shared. In consequence, for the first time it could be shown experimentally that, while physiological factors hold an influence, ecological factors have a high importance for the reversibility of inducible defenses or the lack therof. Regarding the identification of reversibility in an established system, the species Daphnia magna was used as prey organism together with the predator T. cancriformis. It could be shown, that adult induced D. magna can revert both morphological and life-history defenses within a short timeframe. Similarly, an induction of previously non-induced adult daphnids could be described. Using the same predator-prey system, potential running costs associated with inducible defenses and swimming efficiency were tested for in a further study. It was determined, that induced D. magna possessed a larger drag and consequently higher sinking rate compared to non-induced daphnids of the same size. However, swimming experiments showed that induced D. magna compensate these differences fully. Furthermore, calculations suggest that the energetic costs of this compensation only amounts to approximately 0.01% of the general energy consumption of the daphnids. In relation to the observed reversibility in D. magna, this could hint at hidden costs, e.g. through the periodical renewal of inducible defenses in connection with the molting process. In conclusion, this thesis provides not only the first substantial records of reversibility of inducible morphological defenses, but also an estimation of associated costs and the description of previously unknown inducible defenses. Finally, a new multi-predator-prey system is presented together with groundwork for the estimation of proximate and ultimate causes and conditions for the phenomenon of reversibility of inducible defenses.