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Böhmer, Christine (2013): Correlation between vertebral Hox code and vertebral morphology in archosaurs: implications for vertebral evolution in sauropodomorph dinosaurs. Dissertation, LMU München: Fakultät für Geowissenschaften
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Abstract

The evolution of the vertebral column is marked by profound morphological changes that have a strong impact on organismal biology. The vital functions of the axial skeleton range from protecting the neural structures through sustaining the body posture to physiological aspects such as breathing. Archosaurs (crocodiles, birds and dinosaurs), as a group, display a striking variety of body plans and vertebral morphologies. This dissertation aims to contribute to the understanding of the pattern and the genetic basis for the evolution of the vertebral column in archosaurs. The transdisciplinary project comprises five chapters. Framed by a general introduction (chapter 1) and the conclusion (chapter 5), the second chapter considers, from a morphofunctional point of view, the question of (1) why differences in the vertebral column evolved. The present thesis revealed a strong link between the digitally simulated flexion pattern of the presacral vertebral column and the axial movements of modern archosaurs during related activities such as feeding and locomotion: this correlation allowed the inference of the feeding range and locomotor options in the extinct archosaur Plateosaurus. This long-necked dinosaur was primarily adapted as mid-level browser, obtaining food that was at or above the horizontal level of its head. There is currently no evidence to unambiguously interpret the locomotion style of Plateosaurus. The morphofunctional analysis supported both a quadrupedal and a bipedal posture. The third chapter addresses, from a molecular biology point of view, the question (2) of how modern taxa develop their vertebral columns. It provides insights into the genetic basis for the embryonic development of the vertebral column in modern archosaurs, which includes the highly conserved Hox genes. The Hox gene expression pattern was detected in the Nile crocodile (Crocodylus niloticus) via whole-mount in situ hybridisation experiments. Hox paralog genes 4 and 5 are expressed in the cervical region of the crocodile. The anterior expression limit of HoxC-6 marks the cervicothoracic transition. The expression of Hox paralog genes 7 and 8 is restricted to the dorsal series. The same Hox genes are expressed along the anteroposterior body axis of crocodiles, chickens and mice, but the pattern of expression is different. The comparative analysis revealed two general processes that are accompanied by evolutionary differences in the axial skeleton: 1) expansion and condensation as well as 2) a shift of genetic activity corresponding to different vertebral counts. The strong association between the anterior limits of the expression of specific Hox genes and the borders between morphological regions of the vertebral axis in a variety of vertebrate species stimulated the work presented in the fourth chapter. It considers the question (3) of whether we can infer that the development of the vertebral column took place in extinct animals. The direct correlation between vertebral Hox code and quantifiable vertebral morphology shows that the genetic code is deducible from vertebral morphology in modern crocodiles, chickens and mice. Applying these findings to the fossil relative Plateosaurus revealed that the hypothetical Hox code for the dinosaur would be generally similar to the crocodilian Hox gene expression pattern, but with the variation that the anterior region is expanded, as in birds. The integrative analysis (morphology, genes and fossils) of the vertebrae greatly enhanced our knowledge of evolutionary processes and provided valuable information about the possible reasons, genetic basis and pattern for evolutionary changes of the vertebral column in extant and extinct archosaurs.

Abstract

Im Laufe der Evolution hat die Wirbelsäule tiefgreifende morphologische Veränderungen erfahren, die sich signifikant auf die Biologie der Organismen ausgewirkt haben. Die lebenswichtigen Funktionen des Axialskeletts reichen vom Schutz der neuralen Strukturen, über die Stützung des Körpers, bis hin zu physiologischen Aufgaben wie beispielsweise der Atmung. Archosauria (Krokodile, Vögel und Dinosaurier) zeigen eine bemerkenswerte Vielfalt an Körperbauplänen und Wirbelmorphologien. Das Ziel der Dissertation besteht darin, einen entscheidenden Beitrag zum Verständnis der Muster und der genetischen Basis für die Evolution der Wirbelsäule bei Archosauriern zu liefern. Das interdisziplinäre Projekt umfasst fünf Kapitel. Neben einer allgemeinen Einleitung (Kapitel 1) und den Schlussbemerkungen (Kapitel 5), widmet sich das zweite Kapitel aus morphofunktionaler Sicht der Frage (1) warum sich Unterschiede in der Wirbelsäule während der Evolution entwickelt haben. Die vorliegende Arbeit zeigt einen engen Zusammenhang zwischen dem digital simulierten Flexionsmuster der präsakralen Wirbelsäule und den axialen Bewegungen moderner Archosaurier während relevanter Aktivitäten wie beispielsweise Nahrungsaufnahme und Lokomotion. Diese Korrelation ermöglichte es, auf die Nahrungsreichweite sowie die Fortbewegungsmöglichkeiten des ausgestorbenen Archosauriers Plateosaurus rückzuschließen. Dieser langhalsige Dinosaurier war primär als Laubäser auf mittlerem Niveau angepasst, der Nahrung auf oder oberhalb seiner horizontalen Kopfhöhe aufgenommen hat. Es konnte kein eindeutiger Hinweis auf die Fortbewegungsweise von Plateosaurus erbracht werden. Die Ergebnisse der morphofunktionalen Analyse unterstützen sowohl eine quadrupedale als auch eine bipedale Haltung. Das dritte Kapitel behandelt aus molekularbiologischer Sicht die Frage (2) wie moderne Arten ihre Wirbelsäule entwickeln. Es liefert Einsichten in die genetische Basis der embryonalen Entwicklung der Wirbelsäule von modernen Archosauriern; die hoch konservativen Hox Gene. Das Expressionsmuster der Hox Gene wurde beim Nilkrokodil (Crocodylus niloticus) mittels whole-mount in situ Hybridisierungsexperimenten nachgewiesen. Die Hox Gene der paralogen Gruppe 4 und 5 werden in der Halswirbelsäule des Krokodils exprimiert. Die anteriore Expressionsgrenze von HoxC-6 markiert den Übergang von Hals- zu Brustwirbelsäule. Die Hox Gene der paralogen Gruppe 7 und 8 sind auf die Brust- und Lendenwirbelsäule begrenzt. Die gleichen Hox Gene werden entlang der anteroposterioren Körperachse des Krokodils, des Huhns und der Maus exprimiert. Das Muster der Expression ist jedoch unterschiedlich. Die vergleichende Analyse hat zwei generelle Prozesse aufgezeigt, die mit den evolutionären Veränderungen des Axialskeletts in Zusammenhang stehen: 1) die Expansion und Kondensation sowie 2) eine Verschiebung der genetischen Aktivität entsprechend der unterschiedlichen Wirbelanzahl. Der enge Zusammenhang zwischen den anterioren Expressionsgrenzen von spezifischen Hox Genen und den Grenzen zwischen morphologischen Regionen der Wirbelsäule bei einer Vielzahl von Wirbeltierarten regte die Arbeit an, die im vierten Kapitel vorgestellt wird. Es widmet sich der Frage (3) ob man auf die Entwicklung der Wirbelsäule von ausgestorbenen Tieren rückschließen kann. Die direkte Korrelation zwischen dem Hox Code und der quantifizierbaren Wirbelmorphologie zeigt, dass der jeweilige genetische Code von der Wirbelform des modernen Krokodils, Huhns und der Maus ableitbar ist. Diese Ergebnisse wurden auf den fossilen Verwandten Plateosaurus angewendet und lieferten den hypothetischen Hox Code für den Dinosaurier. Er wäre generell ähnlich zum Hox Gen-Expressionsmuster des Krokodils mit der Variation, dass die anteriore Region wie beim Vogel expandiert wäre. Die integrative Analyse (Morphologie, Gene und Fossilien) der Wirbel hat unsere Kenntnis über evolutionäre Prozesse grundlegend erweitert. Sie hat wertvolle Informationen über die möglichen Ursachen, die genetische Basis sowie das Muster der evolutionären Veränderungen der Wirbelsäule heutiger und ausgestorbener Archosaurier geliefert.