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Foth, Christian (2013): Ontogenetic, macroevolutionary and morphofunctional patterns in archosaur skulls: a morphometric approach. Dissertation, LMU München: Fakultät für Geowissenschaften
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Abstract

The Archosauria represent the most successful clade within tetrapods, having a large diversity in terms of species, diet spectra, body plans and locomotion styles. This is also true for the skull morphology, which shows a wide variety in shape and size, as well as in the common formation of beaks, crests, domes or horns. Archosaur skulls have been studied intensively in terms of their morphology, ontogeny, function, ecology and behavior in the past, but most of these studies have largely been restricted to case studies of single species or only a small number of taxa. The aim of the current thesis is to obtain better and comprehensive insight into skull shape diversity of archosaurs by using a two-dimensional geometric morphometric approach, with a special focus on ontogenetic and macroevolutionary patterns and their relation to function and ecology. Skull shape variation was quantified for Crocodylomorpha (including an ontogenetic series of the recent caimanine alligatorid Melanosuchus niger), Pterosauria, Sauropodomorpha and Theropoda. The material used for the analyses consists of skull reconstructions published in the scientific literature and photographs of skull material. The most important results of the thesis are summarized as follows: •The use of different skull reconstructions of the same specimen from the scientific literature has no significant influence on the results of morphometric analyses. However, the results could be potentially falsified by the use of reconstructions based on highly incomplete, strongly deformed or pathologic specimens. •In some cases the degree of intraspecific variation of one species can be as great as the interspecific variation of closely related species with similar ecological niches. Thus, species with great intraspecific diversity could have an impact on the results of morphometric analyses. •The skull shape of Archosauria is strongly correlated with function. A closer examination within theropod skulls reveals that the shape of the postrostrum is probably more affected by functional constraints than the snout, but the greatest correlation to the function was found in the orbital shape. The latter result supports previous studies on the biomechanics of theropod skulls. A comparison of the ontogenetic bite force performance with the cranial growth in the alligatorid Melanosuchus and biomechanical studies on crocodile skulls reveals that ontogenetic shape changes, especially in the orbital and postorbital region, are functional constrained. •Both ontogenetic and interspecific skull shape variation in archosaurs is correlated to diet preferences and feeding behaviour. A comparison between carnivorous and non-carnivorous (i.e. omnivorous and herbivorous) theropods reveals that both ecological groups occupy large areas within the morphospace without showing a significant overlap. Furthermore, small-bodied theropods tend to have a larger diet spectrum, suggesting that diet preferences within theropods are probably size related. •The distribution of taxa within the morphospace of Crocodylomorpha, Pterosauria, Sauropodomorpha and Theropoda is strongly correlated with the phylogenetic interrelationship of these clades: Closely related taxa appear closer to one another within the morphospace than more distantly related taxa. This result indicates that skull shape in archosaurs is further constrained by phylogeny. •When inferred from geometric morphometric data, disparity results proved to be similar to those based on limb measurements and discrete characters from phylogenetic analyses. This results justifies the use of geometric morphometric data as a further and equally useful proxy for addressing disparity. •Early archosaur hatchlings share features of the skull shape, including short, pointed snouts, enlarged orbits and large postorbital regions. However, ontogenetic shape changes are only congruous in terms of a relative increase of the snout length and a relative decrease of the orbit size. The degree of these changes is not uniform, so that adult specimens of different species can vary substantially in snout length or orbit shape. Furthermore, archosaurs show a huge variability of changes in the snout depth, the length of the postorbital region as well as the relative size of the antorbital fenestra and the lateral temporal fenestra during ontogeny. This variability in ontogenetic trajectories probably causes the large skull shape diversity found in archosaurs. •Due to the great variability in ontogenetic trajectories, cranial evolution of archosaurs is strongly affected by heterochronic events. Skull shape evolution of Crocodylomorpha, Sauropodomorpha, basal theropods, Tyrannosauroidea as well as derived Oviraptoridae, Dromaeosauridae and Troodontidae was probably influenced by peramorphosis. However, within Crocodylia the short skull of Osteolaemus might result from a paedomorphic event. This is also likely for the short-snouted basal theropods Daemonosaurus and Limusaurus. The great similarity in the skull shapes of the juvenile megalosaurid Sciurumimus and basal coelurosaurs reveals that the skull shapes of the latter might be also caused by paedomorphosis. Further paedomorphic trends are suspected for the skull evolution of basal Maniraptora and Avialae. The heterochronic events found seem to correlate with body size evolution.

Abstract

Die Archosaurier repräsentieren die erfolgreichste Gruppe unter den Tetrapoden, die durch eine große Diversität an Arten, Nahrungspektren, Bewegungsformen und im Körperbau gekennzeichnet ist. Dies gilt auch für die Schädelmorphologie, die durch eine große Variation in Größe und Formen sowie der häufigen Ausbildung von Schnäbeln, Hörnern, Hauben und Kämmen gekennzeichnet ist. Die Schädel der Archosaurier wurden in der Vergangenheit intensiv hinsichtlich ihrer Morphologie, Ontogenese, Funktion, Ökologie und Verhalten untersucht, jedoch beschränken sich die meisten Arbeiten auf Fallstudien zu einzelnen Arten bzw. einer kleinen Auswahl von Taxa. In der vorliegenden Arbeit soll die Diversität der Schädelmorphologie innerhalb der Archosaurier mit Hilfe von zwei-dimensionaler geometrischen Morphometrie auf breiterer Ebene untersucht werden. Dabei sollen sowohl ontogenetische als auch makroevolutive Muster und ihre Beziehung zu Funktion und Ökologie näher betrachtet werden. Eine Quantifizierung der Schädelform erfolgte für Crocodylomorpha (inklusive einer ontogenetischen Serie des rezenten Alligatoriden Melanosuchus niger), Pterosauria, Sauropodomorpha und Theropoda. Als Grundlage dienten publizierte Schädelrekonstruktionen aus der wissenschaftlichen Literatur sowie Fotos von Schädelmaterial. Die wichtigsten Ergebnisse der Arbeit sind wie folgt zusammengefasst: •Die Verwendung von verschiedenen Schädelrekonstruktionen desselben Individuums aus der wissenschaftlichen Literatur hat keinen signifikanten Einfluss auf die Ergebnisse von morphometrischen Analysen. Die Ergebnisse können jedoch durch die Verwendung von Rekonstruktionen verfälscht werden, die auf unvollständigem, stark verformtem oder pathologisch verändertem Material basieren. •In einigen Fällen kann das Maß der innerartlichen Variation vergleichbar sein mit der zwischenartlichen Variation von nah-verwandten Arten mit ähnlichen ökologischen Nischen. Daher können Arten mit großer innerartlichen Variation die Ergebnisse von morphometrischen Analysen beeinträchtigen. •Die Schädelform der Archosaurier korreliert stark mit der Funktion. Eine detaillierte Untersuchung an Theropoden-Schädeln zeigt, dass die Form des Hinterhaupts stärker durch Funktion beeinflusst wird als die Form der Schnauze. Die größte Korrelation zwischen Form und Funktion findet sich in der Augenhöhle, was die Ergebnisse früherer Arbeiten zur Biomechanik von Theropoden-Schädeln unterstützt. Ein Vergleich der ontogenetischen Beißkraftleistung mit dem Schädelwachstum bei Melanosuchus mit biomechanischen Studien an Krokodilschädeln zeigt, dass ontogenetische Veränderungen der Schädelform, speziell im Augen- und Hinterhauptsbereich, funktional beeinträchtigt sind. •Sowohl ontogenetische als auch interspezifische Variation der Schädelform korrelieren bei Archosauriern mit Nahrungspräferenzen und Fressverhalten. Ein Vergleich zwischen karnivoren und nicht-karnivoren (d.h. omnivoren und herbivoren) Theropoden zeigt, dass beide ökologischen Gruppen große Bereiche im „Morphospace“ einnehmen, jedoch nicht signifikant miteinander überlappen. Kleinere Theropoden besitzen hier ein breiteres Nahrungspektrum, so dass Präferenzen in der Nahrung wahrscheinlich größenabhängig sind. •Die Verteilung der Taxa im „Morphospace“ der Crocodylomorpha, Pterosauria, Sauropodomorpha und Theropoda korreliert stark mit dem phylogenetischen Verwandtschaft dieser Gruppen, d.h. das näher verwandte Taxa im „Morphospace“ näher beieinander liegen als entfernt verwandte Taxa. Dieses Ergebnis zeigt weiterhin, dass die Schädelform der Archosaurier auch durch die phylogenetische Verwandtschaft beeinträchtigt ist. •Übereinstimmungen in den Ergebnissen von Disparitätsanalysen basierend auf geometrischer Morphometrie mit solchen basierend auf Längenmessungen und diskreten Merkmalen aus phylogenetischen Analysen zeigen, dass Disparität über mehrere Proxies gemessen werden kann, inklusive geometrisch morphometrischer Daten. •Die Schädelformen von verschiedenen Archosaurier-Schlüpflingen ähneln einander durch das Vorhandensein einer kurzen Schnauze, großen Augenhöhlen und einer vergrößerten Hinterhauptsregion. Allgemeine ontogenetische Veränderungen betreffen die relative Verlängerung der Schnauze und die relative Verkleinerung der Augenhöhle. Diese Veränderungen sind allerdings nicht einheitlich in ihrer Intensität, so dass ausgewachsene Individuen verschiedener Arten sich deutlich in der Länge der Schnauze und der Form der Augen unterscheiden können. Des Weiteren besitzen Archosaurier ein große ontogenetische Variabilität hinsichtlich der Höhe der Schnauze, der Länge des Hinterhaupts sowie der relativen Größe des Antorbitalfensters und des lateralen Temporalfensters. Die große Variabilität der ontogenetischen Trajektorien ist wahrscheinlich für die große Diversität an Schädelformen innerhalb der Archosaurier verantwortlich. •Aufgrund der großen Variabilität ontogenetischer Trajektorien ist die Schädelevolution der Archosaurier sehr stark durch heterochronische Ereignisse geprägt. Die Schädelevolution von Crocodylomorpha, Sauropodomorpha, basalen Theropoden, Tyrannosauroidea sowie abgeleiteten Oviraptoridae, Dromaeosauridae und Troodontidae ist wahrscheinlich durch Peramorphose beeinflusst. Innerhalb der Crocodylia resultiert der kurze Schädel von Osteolaemus wahrscheinlich aus einer Pädomorphose. Das ist wahrscheinlich auch der Fall für die beiden kurzschnauzigen basalen Theropoden Daemonosaurus und Limusaurus. Die große Übereinstimmung der Schädelform des juvenilen Megalosauriden Sciurumimus mit dem von basalen Coelurosauriern könnte ebenfalls ein Hinweis sein, dass die Schädelform der basalen Coelurosaurier das Resultat einer Pädomorphose ist. Weitere pädomorphe Ereignisse könnten in der Schädelevolution der Maniraptora und Avialae aufgetreten sein. Die heterochronischen Ereignisse scheinen in enger Beziehung zur Evolution der Körpergröße zu stehen.