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Nauheimer, Lars (2012): Molecular systematics and historical biogeography of Araceae at a worldwide scale and in Southeast Asia. Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie
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Abstract

This dissertation addresses the biogeographic history of the Araceae family and of one of its largest genera, Alocasia. With >3300 species, Araceae are among the largest families of flowering plants. It is the monocot lineage with the deepest fossil record, reaching back to the Early Cretaceous. Araceae are distributed worldwide, but >3100 species occur in the tropical regions of the Americas, Asia, Africa, and Australia; most fossils from the Late Cretaceous and many younger ones come from the temperate zone in the northern hemisphere, implying much extinction and range expansion. Most subfamilies are pantropically distributed, and almost all genera are restricted to one continent. Alocasia comprises 113 species, many as yet undescribed, making it the 7 th -largest genus of the Araceae. Many species are ornamentals, and two species are of interest for man, either for food (giant taro) or in local cultures (Chinese taro). The origin of these species was not known. Alocasia is distributed in Southeast Asia from India to Australia, with species occurring on all islands of the Malay Archipelago. This region has a complex geologic history shaped by the collision of the Eurasian, the Pacific, and the Indo-Australian plate. The Malesian flora and fauna comprises Laurasian and Gondwanan elements, reflecting the influence of changing sea levels, uplift and submergence of islands, and other tectonic movement. In this thesis, I used molecular phylogenetics, Bayesian divergence dating, ancestral area reconstruction to understand the past distribution of the Araceae family and the Alocasia clade in the context of past continent movements and climate history. For the family analysis, existing chloroplast DNA matrices were augmented so that all Araceae genera were represented by one or more species, with a focus on covering geographic disjunctions, especially between continents. Divergence dating relied on seven confidently assigned fossil constraints, comparing uniform and gamma-shaped prior distributions on fossil ages, as well as several molecular clock models. Biogeographic analyses were performed in a model-based likelihood framework that took into account past dispersal routes based on continent connectivity and climate. I also integrated fossils into the ancestral area reconstruction, either simulating extinct or still existing ranges, and then compared results to those obtained from analyses without fossils. To study the morphology and ecology of Alocasia, fieldwork was conducted in Malaysia and herbarium work in Germany, the Netherlands, Indonesia, Malaysia, and Singapore. Maximum likelihood phylogenies were inferred based on chloroplast and nuclear loci, sequenced for 71 species of Alocasia plus 25 outgroup species from 16 genera. Bayesian divergence dating of the nuclear phylogeny relied on one fossil constraint and ancestral areas were reconstructed using parsimony- and likelihood-based methods. The Araceae diverged from the remaining Alismatales in the Early Cretaceous (ca. 135 Ma ago), and all eight subfamilies originated before the Cenozoic. The earliest lineages are inferred to have occurred in Laurasia (based on fossils and tree topology), and most lineages reached Africa, South America, Southeast Asia, and Australia during the Paleogene and Neogene. Many clades experienced extinction in the temperate regions of the northern hemisphere during the Oligocene climate cooling. Two continentally disjunct genera (Nephthytis and Philodendron) are polyphyletic and need taxonomic rearrangement. Plastid substitution rates are exceptionally high in free-floating and water-associated Araceae. Ancestral area reconstructions obtained when fossil (no longer occupied) ranges where included in the analyses were more plausible than those without fossil ranges. This is not a trivial result because only in a quantitative (computer-based) analysis is it possible for fossil ranges to influence results (here areas) at distant nodes in the phylogenetic tree. The nuclear and plastid phylogenies of Alocasia revealed the polyphyly of the two genera Alocasia and Colocasia; to achieve monophyly, two species (Alocasia hypnosa and Colocasia gigantea) have to be moved to other genera. There were strong incongruencies between phylogenies from the two partitions: The chloroplast data reflect geographical proximity, the nuclear morphological similarity. This may indicate hybridization events followed by chloroplast capture. Based on the nuclear tree, Alocasia split from its sister group by the end of the Oligocene (ca. 24 Ma) and colonized the Malay Archipelago from the Asian mainland. Borneo played a central role, with 11–13 of 18–19 inferred dispersal events originating there. The Philippines were reached from Borneo 4–5 times in the late Miocene and early Pliocene, and the Asian mainland 6–7 times during the Pliocene. The geographic origin of two domesticated species could be resolved: Giant taro originated on the Philippines and Chinese taro on the Asian mainland.

Abstract

Diese Doktorarbeit behandelt die historische Biogeografie der Araceen und eine ihrer artenreichsten Gattungen, Alocasia. Die Araceen sind mit über 3300 Arten unter den größten Familien der Blütenpflanzen. Sie sind weltweit verbreitet, wobei der Großteil (>3100 Arten) in den tropischen Regionen von Amerika, Asien, Afrika und Australien vorkommt. Die ältesten Fossilien der Monokotyledonen überhaupt sind Araceenfossilien aus der Unterkreide. Diese und viele der jüngeren Fossilien stammen jedoch aus gemäßigten Gebieten der nördlichen Hemisphäre, was auf ausgestorbene Abstammungslinien und Veränderungen der Verbreitungsgebiete hindeutet. Mit 113 Arten ist Alocasia die 7. größte Gattung der Araceen. Viele Arten sind Zierpflanzen, wobei zwei Arten als Nahrung (Riesen-Taro) oder aus kulturellen Gründen (chinesischer Taro) abgebaut werden, deren geografischer Ursprung jedoch nicht bekannt ist. Die Gattung Alocasia ist von Indien über ganz Südostasien bis nach Australien verbreitet und kommt auf jeder größeren Insel im Malaiischen Archipel vor. Diese Region hat eine komplexe geologische Geschichte, die von den Kollisionen der Pazifischen, Indisch-Australischen und Eurasischen Kontinentalplatten bestimmt wurde. Die Flora und Fauna in dem Malaiischen Archipel besteht aus laurasichen und gondwanischen Elementen, deren jeweilige Verbreitung durch schwankende Meeresspiegel, dem Auf- und Abtauchen von Inseln und anderen tektonischen Prozessen beeinflusst wurde. In dieser Dissertation rekonstruierte ich ehemalige Verbreitungsgebiete und Ausbreitungswege mit Hilfe von molekularer Phylogenetik und Bayes’scher Altersbestimmung, um die frühere Verbreitung der Araceen sowie von Alocasia im Kontext der Kontinentalbewegungen und der Klimageschichte zu verstehen. Für die Familiendatierung wurde eine Matrix von Chloroplasten Sequenzen derart erweitert, dass alle Gattungen mit mindestens einer Art vertreten sind und sofern eine Gattung geographisch disjunkt vorkommt (insbesondere zwischen Kontinenten) diese von einer mindestens Art pro Region vertreten ist. Die Altersbestimmung beruhte auf der Kalibrierung mit sieben Fossilien, dem Vergleich zwischen uniform- und gammaförmigen Priorverteilungen, sowie der Gegenüberstellung mehrerer Modelle molekularer Uhren. Biogeografische Analysen wurden mit Hilfe von einer Modell basierten Wahrscheinlichkeits-(likelihood") Methode durchgeführt, die frühere Ausbreitungswege aufgrund vergangener Kontinentalbewegungen und Klimaänderungen in Betracht ziehen kann. Zusätzlich habe ich Fossilien in die Rekonstruktion ehemaliger Verbreitungsgebiete eingebunden, entweder ausgestorbene oder noch lebende Arten simulierend, und die Ergebnisse mit den Analysen ohne Fossilien verglichen. Um die Morphologie und Ökologie von Alocasia zu untersuchen, habe ich Feldarbeit in Malaysia und Herbariumsarbeit in Deutschland, den Niederlanden, Indonesien, Malaysia und Singapur durchgeführt. Phylogenien, basierend auf Chloroplasten- und Kern- Sequenzen, wurden für 71 Alocasia Arten und 25 Außengruppenarten aus 16 Gattungen erstellt. Bayes’sche Altersbestimmung der nukleären Phylogenie wurde mit einem Fossil kalibriert und die Rekonstruktion ehemaliger Verbreitungsgebiete wurde mit Sparsamkeits- („parsimony”) und Wahrscheinlichkeits- („likelihood”) Methoden durchgeführt. Die Araceen haben sich zu Beginn der Unterkreide (vor ca. 135 Ma) von den übrigen Alismatales abgespalten. Alle acht Unterfamilien existierten schon vor dem Paläogen. Die Rekonstruktionen zeigen, dass die ersten Araceen in Laurasien verbreitet waren (basierend auf Fossilfunden und Stammbaumtopologie), und die meisten Abstammungslinien erreichten Afrika, Südamerika, Südostasien und Australien im Paläogen und Neogen. Viele Stammlinien sind während der Abkühlung des Klimas im Oligozän in den gemäßigten Regionen der nördlichen Hemisphäre ausgestorben. Zwei disjunkt verbreitete Gattungen (Nephthytis und Philodendron) sind polyphyletisch und benötigen taxonomische Bearbeitung. Plastidäre Substitutionsraten sind außergewöhnlich hoch in den freischwimmenden und wasserassoziierten Araceen sowie in basalen Abstammungslinien. Die Rekonstruktion ehemaliger Verbreitungsgebiete ist glaubwürdiger, wenn Fossilen in die Analysen eingebunden wurden. Dies ist kein triviales Ergebnis, denn nur in einer quantitativen Analyse ist es möglich, dass Fossilien die Rekonstruktionen entfernter Knoten in einer Phylogenie beeinflussen. Die Phylogenien von Alocasia enthüllten, dass Alocasia und Colocasia polyphyletisch sind. Um deren Monophylie wieder herzustellen, müssen zwei Arten (Alocasia hypnosa und Colocasia gigantea) in andere Gattungen verlegt werden. Es ergaben sich gut gestützte topologische Unterschiede zwischen den nukleären und plastidären Phylogenien. In der plastidären Phylogenie sind Arten nach ihrer geografischen Verbreitung gruppiert, in der nukleären Phylogenie nach morphologischer Ähnlichkeit. Dies deutet auf Hybridisierung mit anschließendem ’chloroplast capture’ hin. Basierend auf dem nukleären Stammbaum hat sich Alocasia zum Ende des Oligozäns hin (vor ca. 24 Ma) von der Schwestergruppe abgespalten und den Malaiischen Archipel vom asiatischen Festland aus besiedelt. Borneo, von wo 11–13 der 18–19 Ausbreitungen ausgingen, spielte dabei eine zentrale Rolle. Die Philippinen wurden von Borneo aus 4–5-mal im späten Miozän und frühen Paläogen besiedelt, und das asiatische Festland 6–7-mal im Pliozän. Die geografische Herkunft der zwei domestizierten Arten konnte geklärt werden: Riesen-Taro kommt von den Philippinen und Chinesischer Taro vom asiatischen Festland.