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Kopp, Michael (2003): Phenotypic plasticity from a predator perspective: empirical and theoretical investigations. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Phenotypic plasticity is common in predator-prey interactions. Prey use inducible defenses to increase their chances of survival in periods of high predation risk. Predators, in turn, display inducible offenses (trophic polyphenisms) and adjust their phenotypes to the prevailing type of prey. In the past, inducible defenses have received considerably more attention than inducible offenses. Here, I point out three areas where taking a predator perspective can increase our understanding of phenotypic plasticity in predator-prey systems. In Part 1, I describe an inducible offense in the predatory ciliate Lembadion bullinum: Mean cell size in a genetically uniform Lembadion population increases with the size of the dominant prey species. This size polyphenism can be explained as the result of a trade-off: Large Lembadion are superior in feeding on large prey, whereas small Lembadion achieve higher division rates when small prey is available. Consequently, inducible predator offenses may evolve as adaptations to environments where important prey characteristics vary over space or time. In Part 2, I investigate the interplay of Lembadion's inducible offense with an inducible prey defense. Lembadion releases a kairomone (i.e. an infochemical) that induces defenses in several prey species. For example, in the herbivorous ciliate Euplotes octocarinatus, it triggers the production of protective lateral "wings". I show that Lembadion can reduce the effect of this defense by activating its inducible offense. This is one of the first known examples of reciprocal phenotypic plasticity in a predator-prey system. While the counter-reaction of Lembadion decreases the fitness of the prey, it could not be shown to significantly increase the fitness of Lembadion itself. Nevertheless, I discuss the hypothesis that phenotypic plasticity in both species is a result of (diffuse) coevolution. In Part 3, I further pursue the idea of coevolution and develop a mathematical model of a coevolving predator-prey pair which displays reciprocal phenotypic plasticity. In this model, the inducible offense is a truly effective counter-adaptation to the prey's defense. The model yields three main conclusions: First, the inducible prey defense can stabilize predator-prey population dynamics. The effect of the inducible counter-offense is less clear and depends on the relative magnitude of its costs and benefits. Second, the maintenance of phenotypic plasticity requires that both the defense and the offense are sufficiently strong. Third, preliminary results suggest that an inducible offense is favored over a constitutive (permanently expressed) one if and only if the model populations perform predator-prey cycles. This leads to the hypothesis that phenotypic plasticity may evolve as an adaptation to temporal heterogeneity created by the internal dynamics of predator-prey systems.

Abstract

Phänotypische Plastizität ist in Räuber-Beute Beziehungen weit verbreitet. Beuteorganismen setzen induzierbare Verteidigungen ein, um ihre Überlebenschancen in Zeiten mit hohem Prädationsrisiko zu verbessern. Räuber können ihrerseits induzierbare Angriffsmechanismen (trophische Polyphänismen) besitzen und ihren Phänotyp an die vorherrschende Beute anpassen. Bisher haben induzierbare Verteidigungen deutlich mehr Aufmerksamkeit erhalten als induzierbare Angriffsmechanismen. In dieser Arbeit zeige ich drei Gebiete auf, in denen eine "Räuberperspektive" dazu beitragen kann, unser Verständnis von phänotypischer Plastizität in Räuber-Beute Systemen zu vergrößern. Im ersten Teil beschreibe ich einen induzierbaren Angriffsmechanismus bei dem räuberischen Ciliaten Lembadion bullinum: Die mittlere Zellgröße einer genetisch einheitlichen Lembadienpopulation nimmt mit der Größe der vorherrschenden Beuteart zu. Dieser Größenpolyphänismus kann als das Ergebnis eines Kompromisses zwischen den Kosten und Nutzen des induzierbaren Angriffsmechanismus (trade-off) erklärt werden. Große Lembadien sind überlegen, wenn es darum geht, große Beute zu überwältigen. Demgegenüber erreichen kleinen Lembadien bei Anwesenheit von kleiner Beute höhere Zellteilungsraten. Daher sollten induzierbare Angriffsmechanismen dann entstehen, wenn Räuber in einer veränderlichen Umwelt leben, in der wichtige Merkmale ihrer Beute räumlich oder zeitlich variieren. Im zweiten Teil untersuche ich das Zusammenspiel zwischen dem induzierbaren An-griffsmechanismus von Lembadion und einer induzierbaren Verteidigung. Lembadion gibt ein Kairomon (einen chemischen Botenstoff) ab, der Verteidigungen bei mehreren Beutearten induziert. Unter anderem löst er bei dem herbivoren Ciliaten Euplotes octocarinatus die Bildung seitlicher "Flügel" aus. Wie ich zeige, kann Lembadion die Wirkung dieser Verteidigung verringern, indem er seinen Angriffsmechanismus aktiviert. Dies ist eines der ersten bekannten Beispiele für reziproke phänotypische Plastizität in einem Räuber-Beute System. Die Gegenreaktion von Lembadion beeinträchtigt die Fitness der Beute, es konnte aber nicht nachgewiesen werden, dass sie die Fitness von Lembadion erhöht. Dennoch diskutiere ich die Hypothese, dass die phänotypische Plastizität in beiden Arten das Ergebnis von (diffuser) Coevolution zwischen Räuber und Beute ist. Im dritten Teil verfolge ich die obige Idee weiter und entwickle ein mathematisches Modell eines Räuber-Beute Systems, in dem Coevolution und reziproke phänotypische Plastizität vorkommen und in dem der induzierbare Angriffsmechanismus des Räubers eine unzweifelhaft wirksame Gegenanpassung gegen die induzierbare Verteidigung der Beute ist. Aus dem Modell ergeben sich drei wesentliche Schlussfolgerungen: Erstens kann die induzierbare Verteidigung der Beute die Populationsdynamik stabilisieren. Der Einfluss der Gegenanpassung des Räubers ist weniger eindeutig und hängt vom Verhältnis der Kosten und Nutzen des Angriffsmechanismus ab. Zweitens kann die phänotypische Plastizität nur dann aufrechterhalten werden, wenn sowohl die Verteidigung als auch der Angriffsmechanismus hinreichend effektiv sind. Drittens deuten vorläufige Ergebnisse darauf hin, dass ein induzierbarer Angriffsmechanismus gegenüber einem konstitutiven (d.h. permanent ausgebildeten) genau dann von Vorteil ist, wenn die Populationen im Modell Räuber-Beute-Zyklen vollführen. Daraus ergibt sich die Hypothese, dass phänotypische Plastizität als Anpassung an zeitliche Heterogenität entstehen kann, die auf der internen Dynamik von Räuber-Beute Systemen beruht.