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Anatomie & Physiologie
Die Augen von Knochenfischen (Teleostei) weisen das am höchsten entwickelte und spezialisierte Auge aller Fische auf (DUKE-ELDER, 1958). Es bestehen aber große Unterschiede in der Vielfalt der anatomischen Strukturen sowie der funktionellen Anpassung (NICOL & SOMIYA, 1989; WILLIAMS & WHITAKER, 1997; JURK, 2002). Der Aufbau der Augen von Knochenfischen ist dem landlebender Wirbeltiere und dem des Menschen sehr ähnlich (DUKES, 1975; ROBERTS & ELLIS, 2001), obwohl sich Fische hauptsächlich unter Wasser orientieren müssen.
Die Augen der Fische müssen in völlig unterschiedlichen Gewässern ihre Funktion erfüllen und zeigen daher eine weitaus größere Vielfalt untereinander als die Augen landlebender Tiere (BONE & MARSHALL, 1997). Es existieren jedoch auch Fische, die in unterirdischen Höhlen beheimatet sind und trotz Augenanlagen nahezu blind sind (LÜLING, 1953; PETERS & PETERS, 1966). Mit zunehmender Tiefe oder abnehmender Reinheit des Gewässers verändern sich die Lichtverhältnisse unter Wasser stark, Kontraste und das Farbsehen sind aufgrund des geringeren Lichtspektrums erschwert (LYTHGOE, 1975, 1980). Diesen Bedingungen sind die in ihrem jeweiligen Habitat lebenden Fische perfekt angepasst. Normales Sonnenlicht erreicht eine Wassertiefe von maximal 200 Metern, daher haben Tiefseefische für ihren nahezu lichtleeren Lebensraum besonders große Augen entwickelt (SCHWARTZ, 1971; DOUGLAS et al., 1998), ihnen ist damit aber nur eine Unterscheidung von Hell und Dunkel möglich (HOFFMANN, 2005).
Das Auge als „Organ des Gesichtssinnes“ hat als Aufgabe die einfallenden Lichtstrahlen – Energie in Form von elektromagnetischen Schwingungen – eines begrenzten, sehr kurzen Wellenbereichs aufzunehmen und der Netzhaut (Retina) zuzuleiten. Die dort sitzenden Sinneszellen, die Stäbchen und Zapfen, werden durch das einfallende Licht in Erregungszustände versetzt, welche als Nervenimpulse über den Sehnerv (Nervus opticus) an das zentrale Nervensystem weitergeleitet werden (DEMOLL et al., 1964). Der eigentliche lichtleitende, das heißt dioptrische, Apparat besteht aus der Hornhaut (Cornea), der Linse (Lens) und dem Glaskörper (Corpus vitreum) (DEMOLL et al., 1964). Er sammelt und bündelt das einfallende Licht und führt es den Sinneszellen zu. Um jedoch Gegenstände aus einer bestimmten Entfernung scharf abbilden zu können, bedarf es noch weiterer Hilfsapparate (DEMOLL et al., 1964).
Leistungsfähigkeit von Fischaugen
Anders als der Mensch und die meisten landlebenden Wirbeltiere sind Fische aufgrund der starren Linse in der Lage, die Position der Linse zu verschieben, um einen Gegenstand zu fokussieren und somit scharf darzustellen (Akkomodation) (BEER, 1894). Das Gesichtsfeld von Fischen ist abhängig von der Position der Augen am Kopf der Tiere und der Form des Augapfels. Seitlich liegende Augen ermöglichen einen optimalen Rundumblick für jagende Fische, wohingegen eine frontale Lage das Gesichtsfeld einschränkt. Tiefseefische weisen häufig eine tubuläre Form des Bulbus auf, diese Bauart bedingt eine Einengung des Gesichtsfeldes. Daher besitzt der Gespensterfisch (Dolichopteryx longipes) ein nach oben gerichtetes Röhrenauge mit einer nach unten durchsichtigen Hornhaut; eine sphärische Spiegelstruktur aus Guaninkristallen ermöglicht somit eine Vergrößerung des Gesichtsfeldes (WAGNER et al., 2009).
Das Sehvermögen von Fischen variiert stark innerhalb der verschiedenen Arten. Barschartige Schützenfische (Toxotes jaculatrix) haben ein hervorragendes Sehvermögen, sie sind in den Tropen beheimatet und schießen mit ihrer einzigartigen Jagdtechnik ihre Beutetiere von Blättern über der Wasseroberfläche. Dabei sind die Tiere in der Lage, die Brechung der Lichtstrahlen von Wasser zu Luft einzuschätzen und treffen teilweise aus bis zu vier Metern Entfernung (SCHLEGEL et al., 2006).
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Augapfel - Bulbus oculi
Bei Fischen wie auch bei Säugetieren (Mammalia) stellt der Augapfel eine Hohlkugel dar. Ihr Wandaufbau besteht aus drei Häuten, deren Inhalt aus wässrigem bis teilweise weich-elastischem oder gallertigen Material besteht. Bei den meisten Knochenfischen liegen die paarigen Augen seitlich am Schädel, begrenzt durch die knöcherne Orbita. Gemeinsam mit der transparenten, gefäßlosen Hornhaut (Cornea) bildet die weiße undurchsichtige Lederhaut (Sclera) die äußere Augenhaut (Tunica externa bulbi, Tunica fibrosa bulbi) und gibt dem Augapfel somit seine kugelige Gestalt. Bei den meisten Knochenfischen ist der Bulbus von elliptischer Form, wobei der vordere Teil meist abgeflachter ist als der hintere. DUKE-ELDER (1958) stellt fest, dass langsam schwimmende Fische einen meist sphärischeren Bulbus aufweisen als schnell schwimmende Arten. Die Augenform verändert sich, je tiefer die Fische leben, und wird von zunehmend tubulärer Gestalt (POINTER et al., 2007).
Muskeln des Fischauges - Musculi bulbi
Die Augenmuskulatur bei Fischen ist lediglich rudimentär ausgeprägt (MILLICHAMP, 1991). DUKE-ELDER (1958) beschreibt die Augenbewegungen von Fischen als hauptsächlich reflexhaft oder als eher schwach willkürlich. Bei Knochenfischen findet man drei Paare von Augenmuskeln, welche direkt am Augapfel angreifen und ihn mehr oder minder direkt, jedoch auch unabhängig voneinander bewegen können (DEMOLL et al., 1964; HARGIS JR, 1991; STOSKOPF, 1993). Sie bestehen aus jeweils vier geraden (Musculi recti superior, anterior, inferior und posterior) und zwei schrägen Augenmuskeln (Musculi obliqui superior und inferior), welche ihre Ursprungsstellen an den jeweiligen Knochen der Orbitalregion haben. Sie werden durch den dritten Gehirnnerv innerviert (Nervus oculomotorius) und laufen divergierend zu den Insertionsstellen am Augapfel. Die Zusammensetzung der Augenmuskelfasern ist uneinheitlich, es liegen dabei Bündel von dünnen und dicken Fasern nebeneinander (DEMOLL et al., 1964).
Lederhaut - Sclera
Die undurchsichtige und gefäßarme Sclera bildet den größten Teil der äußeren Augenhaut und umhüllt beinahe fast den gesamten Augapfel (NICKEL et al., 1992). Sie ist von fester, bindegewebiger Konsistenz und wird im vorderen Teil bei den meisten Knochenfischen durch ein ringförmiges Knorpelgewebe gestützt (DUKE-ELDER, 1958; DUKES, 1975; JURK, 2002; KOPPANG & BJERKÅS, 2006; KERN & COLITZ, 2013). Bei einigen Teleostei findet man auch Strukturen aus Knochenmaterial. Die Festigkeit kleinerer Augen wird durch den Augeninnendruck oder Turgor des Organs aufrechterhalten (DEMOLL et al., 1964). Die Sclera vereint sich im Bereich des Limbus mit dem Stroma der Hornhaut (Cornea).
Hornhaut - Cornea
Um auch unter Wasser eine hohe Lichtausbeute zu erhalten, ist die Cornea bei Knochenfischen im Vergleich zum Menschen und zu anderen Tierarten besonders durchsichtig und nahezu flach (NICOL & SOMIYA, 1989; KOPPANG & BJERKÅS, 2006). Im Unterschied zu Vertebraten ist ihre Oberflächenbeschaffenheit zudem relativ dick (MILLICHAMP, 1991). Zentral bis in die äußeren Bereiche nimmt die Stärke der Cornea zu, somit wird das Licht ungebrochen ins Auge geleitet. Die Cornea von Süßwasserarten weist eine größere Dicke auf als die von Salzwasserarten (KERN & COLITZ, 2013). Beim Menschen dient die Cornea vor allem der Lichtbrechung wohingegen bei Fischen ausschließlich die Linse diese Funktion übernimmt. Die Gestalt der Cornea und das Kammerwasser weisen den gleichen Brechungsindex wie das umgebende Wasser auf (NICOL & SOMIYA, 1989; WILLEKE, 2008; SCHARTAU et al., 2009). Ihr mehrschichtiger Aufbau ist dem von landlebenden Wirbeltieren weitgehend ähnlich. Hierbei bildet die epidermale Konjunktiva, welche durch ein mehrschichtiges, unverhorntes Epithel aufgebaut ist, die äußerste Schicht. Als tieferliegender Bestandteil folgt die Bowman’sche Kapsel als dickere Basalmembran, gefolgt von der aus über Kreuz verlaufenden Kollagenfasern bestehenden Substantia propria. Dieses Bindegewebe – in ein tiefes und oberflächliches Stroma eingeteilt – wird von einer dünnen Endothelschicht, der Descemet’schen Membran als letzte Schicht umschlossen (DUKE-ELDER, 1958; DEMOLL et al., 1964; NICOL & SOMIYA, 1989; ROBERTS & ELLIS, 2001; WILLIAMS, 2012).
Regenbogenhaut - Iris
Die Irisöffnung (Pupille) ist bei Fischen meist rund bzw. oval bis ellipsenförmig und bis auf wenige Ausnahmen nahezu starr (JURK, 2002); sie reagiert daher nicht auf einfallendes Licht wie die Pupillen von landlebenden Wirbeltieren (NICOL & SOMIYA, 1989; GELATT et al., 2013). Über das Ligamentum annulare ist die Iris mit der Cornea verbunden. Wie bei den meisten Knochenfischen besitzt sie nur einen geringen Anteil an Muskelfasern (NICOL & SOMIYA, 1989). Die Iris bei Fischen ist dreischichtig aufgebaut. Sie besteht aus einer vorderen, stark pigmentierten Ektodermisschicht, einer dünnen mittleren Schicht, dem Stroma – mit Blutgefäßen und Nervenfasern – und einer hinteren, oft unpigmentierten Schicht (JURK, 2002).
Aderhaut - Chorioidea
Aufgaben der Aderhaut (Chorioidea) sind die Ernährung und Sauerstoffversorgung der Netzhaut (Retina) (DEMOLL et al., 1964). Bei Knochenfischen ist die Choroidea mehrschichtig aufgebaut, die pigmentreiche Suprachoroidea – bei Teleosteii wegen ihres Gehalts an silberglänzendem Guanin auch Argentea genannt – bildet die äußere Schicht. Es folgt die Lamina vasculosa, in der sich größere Blutgefäße befinden, welche weiter in die Lamina choriocapillaris verlaufen (GENTEN et al., 2009). An dieser Stelle befindet sich das bei Knochenfischen als Coprus chorioidalis ausgeprägte Gefäßgeflecht. Es besteht als ein arterielles und venöses Gefäßnetz, welches bei Knochenfischen einzigartig (BELLHORN, 1997) und in seiner Gestalt stark unterschiedlich ist. Das Copus chorioidale ist somit ein durch die Arteria und Vena ophthalmica entstandener bipolarer Komplex. Diese Art von Gefäßgeflecht bezeichnet man auch als Wundernetz (Rete mirabile) (HARGIS JR, 1991).
Netzhaut - Retina
Die innerste Schicht des Augapfels bildet die Netzhaut (Retina), sie dient der Wahrnehmung und Verarbeitung der optischen Reize, die in Form von Lichtstrahlen durch die Pupillenöffnung in das Auge eintreten. Im Verlauf der embryonalen Entwicklung von Wirbeltieren wird die Retina aus einer blasenförmigen Ausstülpung des Frontalhirns gebildet, welche sich wiederum einstülpt und so zu einer Art doppelwandigem Becher wird (FRANCK, 1883; DUKE-ELDER, 1958). Die Retina bei Fischen weist den typischen Schichtaufbau auf, der dem der meisten Vertebraten ähnlich ist. Die Stärke dieser Schichten geht von 100 bis über 500 µm je nach Fischspezies und in Abhängigkeit von der Größe der Sehzellen (HARDER, 1975). Die Netzhaut beinhaltet die Sehzellen, die Stäbchen und Zapfen (SCHULTZE, 1867; WUNDER, 1925; DUKE-ELDER, 1958) und darunter bzw. dazwischen eine Pigmentschicht, dem grün bis gelblich leuchtenden Tapetum lucidum und das sich in der Peripherie befindliche schwarze Tapetum nigrum. Das Tapetum lucidum funktioniert als eine Art Reflektorschicht und spiegelt einfallendes schwaches Licht, somit verbessert sich das Sehen während der Dämmerungsphase erheblich. Ähnlich wie bei Katzen entsteht bei Anleuchten ein erkennbares Augenleuchten. Es wird zwischen verschiedenen Formen unterschieden, dem retinalen und chorioidalen Tapetum lucidum (SOMIYA, 1980). Die Verteilung der Sehzellen und deren Anzahl variieren stark innerhalb der einzelnen Fischarten (WALLS, 1963). So haben beispielsweise Tiefseefische oder auch Fische aus lichtärmeren Gewässern eine höhere Anzahl an Stäbchen (WUNDER, 1926; DUKE-ELDER, 1958), wohingegen tagaktive Fische mehr Zapfen haben (KERN & COLITZ, 2013). Als Besonderheit weisen einige Fischarten doppelte Zapfen auf (STOSKOPF, 1993). Anders als bei Säugetieren und dem Menschen, erfüllt die Retina noch eine weitere wichtige Funktion, um einfallendes Licht außer an der dafür vorgesehenen Stelle abzuschirmen. Sie besitzt als Eigenschaft, die Stäbchen und Zapfen in die schützende Epithelschicht – zwischen den Sehzellen – zurückzuziehen, um sie vor Streulicht zu schützen (DEMOLL et al., 1964; WAGNER & DOUGLAS, 1983; WILLIAMS & WHITAKER, 1997). Des Weiteren ermöglicht die Funktion der Retinomotorik die Verlagerung der Fotorezeptoren selbst (DOUGLAS, 1982; BURNSIDE & BASINGER, 1983; SCHARTAU et al., 2009), um den bei Fischen fehlenden Pupillarreflex auszugleichen. Während der Hellstellung sind die lichtempfindlichen und farbentüchtigen Zapfen dem Licht zugewandt, wohingegen sich in der Dunkelstellung die farbenblinden Stäbchen dem Licht entgegenstrecken (PFEIFFER, 1968). Bei Teleostei tritt der Unterschied zwischen Hell- und Dunkelstellung sehr deutlich auf (NICOL, 1965; WAGNER, 1970), wohingegen bei Vertebraten und dem Menschen keine Unterschiede in der Stellung der Sehelemente und des Pigments zwischen belichtetem und unbelichtetem Auge zu erkennen sind (WUNDER, 1936; DUKE-ELDER, 1958). Analog zum lebenslangen Größenwachstum des Augapfels nimmt auch die Retina in ihrer Ausdehnung kontinuierlich zu, indem sie in den Randbereichen weitere Stammzellen anlagert (WALLS, 1942; OTTESON & HITCHCOCK, 2003; STENKAMP, 2011).
Als Gegenstück zur Sehnervenpapille des Menschen (auch als „Blinder Fleck“ bezeichnet), auch zu dem Pecten oculi der Vögel und dem Conus papillaris bei Reptilien, besteht bei Fischen eine Ausbuchtung der Chorioidea, dem sogenannten Processus falciformis (DUKES, 1975; BELLHORN, 1997; JURK, 2002; WILLEKE, 2008). Dieser ist nicht bei allen Knochenfischarten angelegt, nach BELLHORN (1997) besitzen Knochenfische entweder einen Processus falciformis oder eine Membrana vasculosa retinae. Er ist von vielfältiger Gestalt und variiert daher stark im Vergleich der einzelnen Fischarten (RECKEL, 2001; RECKEL & MELZER, 2004). In der Regel ist er sichelförmig, entspringt zentral am Augenhintergrund (Fundus oculi) und zieht dann weiter kranial bis zur Linse.
Linse - Lens
Bei Fischen ist die Linse meist klar, kugelförmig (sphärisch) und im Verhältnis zu anderen Tierarten relativ groß, sie ragt weit in die vordere Augenkammer hinein (HARGIS JR, 1991; JURK, 2002; GENTEN et al., 2009). Im Vergleich zur ellipsenförmigen Linse des Säugetierauges dient sie alleinig der Brechung der einfallenden Lichtstrahlen. Der grundlegende Aufbau ist dem der Säugetiere nahezu identisch (BLOEMENDAL, 1981); die Linse besteht aus einer Linsenkapsel (Capsula lentis), dem Linsenepithel (Epithelium lentis) und den Linsenfasern (Fibrae lentis). Die Linsensubstanz (Substantia lentis) selbst ist radiär aufgebaut und besteht aus einem zentralen Kern (Nucleus lentis) und der ihn umgebenden Rinde (Cortex lentis) (NICOL & SOMIYA, 1989).
Die Linse ist aus kristallinem Material und enthält daher keine Blut- und Nervengefäße und wird ausschließlich durch Diffusion über das Kammerwasser (Humor aquosus) mit Nährstoffen versorgt (AUGUSTIN & COLLINS, 2001). Da die oberen Schichten der Linsenfasern permanent neue Faserzellen anlagern, wächst die Linse lebenslang weiter, diese Eigenschaft macht sie daher im Organismus einzigartig (WILCOCK & DUKES, 1989; HARGIS JR, 1991; WILLEKE, 2008). Die chemischen Bestandteile der Linse sind Wasser, Proteine, Elektrolyte, Lipide, Nucleinsäuren, Kohlenhydrate und Ascorbinsäuren (BLOEMENDAL et al., 1985). Verglichen mit dem Menschen und anderen Tierarten weist die Linse bei Fischen den höchsten Proteingehalt auf, diese Eigenschaft ermöglicht eine hohe Härte und damit verbunden den höchsten Brechungsindex im Tierreich (DUKE-ELDER, 1958; WALLS, 1963; DE JONG, 1981; ULRICH, 1990; KRÖGER, 2013), welcher besonders beim Sehen unter Wasser erforderlich ist (CLAYTON, 1974). Die Kugellinse bei Fischen erlaubt eine kurze Brennweite, diese ist als das 2,5-Fache des Linsenradius optimiert. Um sphärische Aberrationen zu verhindern, haben Fische eine Gleitindex-Linse entwickelt, sie weist zentral einen hohen und peripher einen geringen Brechungsindex auf. Um chromatische Aberrationen zu verringern und somit ein hohes Farberkennungsvermögen zu erhalten, haben tropische Fische Linsen mit bis zu vier Fotopigmenten entwickelt, diese werden durch die entsprechenden Wellenlängen aktiviert (GUSTAFSSON et al., 2008; KRÖGER, 2013).
Im Gegensatz zu landlebenden Wirbeltieren wird die Linse bei Fischen von zwei kleinen Muskeln asymmetrisch dorsal und ventral gehalten (WILCOCK & DUKES, 1989). Die Akkomodatoin geschieht mit Hilfe eines komplexen Halteapparats aus Bändern und dem Linsenmuskel (Musculus retractor lentis) (KHORRAMSHAHI et al., 2008; GENTEN et al., 2009). Dieser ist bei Ruhestellung relaxiert, somit ist das Auge in dieser Position auf Nahsicht eingestellt, erst die Kontraktion des Linsenmuskels ermöglicht die Akkomodation auf Weitsicht (BEER, 1894; DUKE-ELDER, 1958; WALLS, 1963; WILLEKE, 2008).
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