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Die infragenerische Gliederung der Gattung Bomarea Mirb. und die Revision der Untergattungen Sphaerine (Herb.) Baker und Wichuraea (M. Roemer) Baker (Alstroemeriaceae)
Die infragenerische Gliederung der Gattung Bomarea Mirb. und die Revision der Untergattungen Sphaerine (Herb.) Baker und Wichuraea (M. Roemer) Baker (Alstroemeriaceae)
Die Gattung Bomarea wurde seit BAKER 1888 nicht mehr revidiert. Seither hat die Zahl gültig veröffentlichter Namen von 105 auf 280 zugenommen. Eine neue Revision ist dringend erforderlich. Ausgedehnte Feldstudien in Peru bilden die Grundlage für die Inangriffnahme dieses Projekts. In der vorliegenden Arbeit wird die taxonomische Geschichte der Gattung rekonstruiert. Bomarea wird gegen die nahe verwandte Alstroemeria abgegrenzt. HUNZIKER (1973) hatte Bomarea sogar eingezogen. Die meisten Autoren erkennen aber beide Gattungen als selbstständig an (KILLIP 1936; NEUENDORF 1977; SMITH & GEREAU 1991; AAGESEN & SANSO 1998). Die wichtigsten Unterschiede zwischen den beiden Gattungen bestehen im Fruchtbau sowie in den Chromosomenzahlen. Die Basiszahl ist in Alstroemeria x = 8 und on Bomarea x = 9. Die 4 bekannten Untergattungen werden überwiegend an Hand von Merkmalen des Ovariums und der Frucht definiert. Die entscheidenden Kriterien zur Identifikation der 4 Untergattungen sind folgende: Bei Bomarea s.str. ist das Ovarium immer unterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten von Sphaerine sind nicht windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht indehiszent, das Perikarp ist dünn, saftig, und kräftig gefärbt; In Wichuraea ist das Ovarium halbunterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten des Subgenus Baccata sind immer windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht ist indehiszent mit einer dicken, fleischigen Fruchtwand (HOFREITER & TILLICH 2002). Feldstudien in Peru zeigten innerhalb einer Population eine hohe Variabilität der Merkmale. Die Merkmals-Variabilität ist bei den Arten der Untergattung Wichuraea an höchsten, bei Sphaerine am niedrigsten. Die Verbreitungs- und Evolutionsmuster in Bomarea unterscheiden sich nach den verschiedenen Höhenstufen und ökologischen Bedingungen. Es sind 7 verschiedene Lebensformtypen entstanden. Der Lebensformtyp „windend wachsend in Nebelwäldern“ besiedelt bis auf die Wälder in der Pantepuiregion und im Küstengebirge von Brasilien alle in Südamerika vorkommenden Nebelwaldgebiete. Die Ausbreitungsbarrieren konnten in der Eiszeit überwunden werden, und der im Vergleich zum Tiefland stärker strukturierte Lebensraum hat dazu beigetragen, mehr Arten entstehen zu lassen. Die windenden Tieflandarten haben trotz ihres größeren Verbreitungsgebietes eine weit geringere Artenzahl als die Nebelwaldarten. Die aufrecht wachsenden Nebelwaldarten haben im Süden die Grenze der Nebelwälder erreicht, und ihre Verbreitungsgrenze ist identisch mit der Grenze der windenden Nebelwaldarten. Warum sie nicht nördlich der Amotape-Huancabamba-Region vorkommen ist nicht geklärt, warum sie insgesamt weniger weit verbreitet sind als die windenden Nebelwaldrandarten erklärt sich durch die Verbreitungsmuster der Früchte fressenden Vögel. Die Huancabamba-Niederung stellt keine Ausbreitungsbarriere dar. Es wurde keine Art gefunden die nur nördlich oder südlich bis zur Grenze der Niederung vorkommt. Die Amotape-Huancabamba-Region stellt dagegen ein Diversitätszentrum der Gattung dar. Das zweite Diversitätszentrum ist die Cordillera Central in Peru. Die aufrecht wachsenden Hochgebirgsarten konnten sich teilweise aufgrund geologischer Barrieren nicht so weit ausbreiten, teilweise weil sich die ökologischen Bedingungen in den offenen Lebensräumen stärker ändern als in den Wäldern. Diese Lebensform ist mehrmals unabhängig entstanden. Die Trockengebiete wurden ebenfalls mehrmals unabhängig besiedelt, aber nur von wenigen, teilweise gering verbreiteten Arten. Die Bomarea-Floren in allen Regionen erweisen sich als polyphyletisch. Der aufrecht wachsende Lebensformtyp ist mehrmals entstanden, weil der für diese Lebensform nötige Habitattyp im Gesamtareal der Gattung stark fragmentiert ist. Der Lebensformtyp windend in Nebelwäldern wachsend ist nur einmal entstanden, weil sein Habitat nahezu kontinuierlich im Areal vorkommt oder zumindest während der letzten Eiszeit vorkam. Die Schwestergruppe der Alstroemeriaceae sind die Luzuriagaceae. Innerhalb der Alstroemeriaceae sind die Sphaerinen den Luzuriagaceae am ähnlichsten. Alstroemeria ist sicher monophyletisch, Bomarea ist ebenfalls monophyletisch oder paraphyletisch zu Alstroemeria. Die Alstroemeriaceae gehören ihrer Abstammung nach der austral-antarktischen Flora an.
Bomarea, Alstroemeria, Revision, Anden, Nebelwald
Hofreiter, Anton
2003
Deutsch
Universitätsbibliothek der Ludwig-Maximilians-Universität München
Hofreiter, Anton (2003): Die infragenerische Gliederung der Gattung Bomarea Mirb. und die Revision der Untergattungen Sphaerine (Herb.) Baker und Wichuraea (M. Roemer) Baker (Alstroemeriaceae). Dissertation, LMU München: Fakultät für Biologie
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Abstract

Die Gattung Bomarea wurde seit BAKER 1888 nicht mehr revidiert. Seither hat die Zahl gültig veröffentlichter Namen von 105 auf 280 zugenommen. Eine neue Revision ist dringend erforderlich. Ausgedehnte Feldstudien in Peru bilden die Grundlage für die Inangriffnahme dieses Projekts. In der vorliegenden Arbeit wird die taxonomische Geschichte der Gattung rekonstruiert. Bomarea wird gegen die nahe verwandte Alstroemeria abgegrenzt. HUNZIKER (1973) hatte Bomarea sogar eingezogen. Die meisten Autoren erkennen aber beide Gattungen als selbstständig an (KILLIP 1936; NEUENDORF 1977; SMITH & GEREAU 1991; AAGESEN & SANSO 1998). Die wichtigsten Unterschiede zwischen den beiden Gattungen bestehen im Fruchtbau sowie in den Chromosomenzahlen. Die Basiszahl ist in Alstroemeria x = 8 und on Bomarea x = 9. Die 4 bekannten Untergattungen werden überwiegend an Hand von Merkmalen des Ovariums und der Frucht definiert. Die entscheidenden Kriterien zur Identifikation der 4 Untergattungen sind folgende: Bei Bomarea s.str. ist das Ovarium immer unterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten von Sphaerine sind nicht windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht indehiszent, das Perikarp ist dünn, saftig, und kräftig gefärbt; In Wichuraea ist das Ovarium halbunterständig, die Frucht ist dehiszent; Die Arten des Subgenus Baccata sind immer windend, das Ovarium ist unterständig, die Frucht ist indehiszent mit einer dicken, fleischigen Fruchtwand (HOFREITER & TILLICH 2002). Feldstudien in Peru zeigten innerhalb einer Population eine hohe Variabilität der Merkmale. Die Merkmals-Variabilität ist bei den Arten der Untergattung Wichuraea an höchsten, bei Sphaerine am niedrigsten. Die Verbreitungs- und Evolutionsmuster in Bomarea unterscheiden sich nach den verschiedenen Höhenstufen und ökologischen Bedingungen. Es sind 7 verschiedene Lebensformtypen entstanden. Der Lebensformtyp „windend wachsend in Nebelwäldern“ besiedelt bis auf die Wälder in der Pantepuiregion und im Küstengebirge von Brasilien alle in Südamerika vorkommenden Nebelwaldgebiete. Die Ausbreitungsbarrieren konnten in der Eiszeit überwunden werden, und der im Vergleich zum Tiefland stärker strukturierte Lebensraum hat dazu beigetragen, mehr Arten entstehen zu lassen. Die windenden Tieflandarten haben trotz ihres größeren Verbreitungsgebietes eine weit geringere Artenzahl als die Nebelwaldarten. Die aufrecht wachsenden Nebelwaldarten haben im Süden die Grenze der Nebelwälder erreicht, und ihre Verbreitungsgrenze ist identisch mit der Grenze der windenden Nebelwaldarten. Warum sie nicht nördlich der Amotape-Huancabamba-Region vorkommen ist nicht geklärt, warum sie insgesamt weniger weit verbreitet sind als die windenden Nebelwaldrandarten erklärt sich durch die Verbreitungsmuster der Früchte fressenden Vögel. Die Huancabamba-Niederung stellt keine Ausbreitungsbarriere dar. Es wurde keine Art gefunden die nur nördlich oder südlich bis zur Grenze der Niederung vorkommt. Die Amotape-Huancabamba-Region stellt dagegen ein Diversitätszentrum der Gattung dar. Das zweite Diversitätszentrum ist die Cordillera Central in Peru. Die aufrecht wachsenden Hochgebirgsarten konnten sich teilweise aufgrund geologischer Barrieren nicht so weit ausbreiten, teilweise weil sich die ökologischen Bedingungen in den offenen Lebensräumen stärker ändern als in den Wäldern. Diese Lebensform ist mehrmals unabhängig entstanden. Die Trockengebiete wurden ebenfalls mehrmals unabhängig besiedelt, aber nur von wenigen, teilweise gering verbreiteten Arten. Die Bomarea-Floren in allen Regionen erweisen sich als polyphyletisch. Der aufrecht wachsende Lebensformtyp ist mehrmals entstanden, weil der für diese Lebensform nötige Habitattyp im Gesamtareal der Gattung stark fragmentiert ist. Der Lebensformtyp windend in Nebelwäldern wachsend ist nur einmal entstanden, weil sein Habitat nahezu kontinuierlich im Areal vorkommt oder zumindest während der letzten Eiszeit vorkam. Die Schwestergruppe der Alstroemeriaceae sind die Luzuriagaceae. Innerhalb der Alstroemeriaceae sind die Sphaerinen den Luzuriagaceae am ähnlichsten. Alstroemeria ist sicher monophyletisch, Bomarea ist ebenfalls monophyletisch oder paraphyletisch zu Alstroemeria. Die Alstroemeriaceae gehören ihrer Abstammung nach der austral-antarktischen Flora an.