Abstract

In vitro-Experimente wurden am isolierten Hirnstamm von Fröschen durchgeführt. Die einzelnen Nervenäste der Bogengänge und der Lagena wurden auf jeder Seite des Gehirns getrennt elektrisch stimuliert. Afferente und kommissurale Antworten wurden intrazellulär in vestibulären Neuronen zweiter Ordnung (2°VN) gemessen. Das Projektionsmuster eines Teils dieser 2°VN wurde durch antidrome Stimulation der okulomotorischen Kerne und des zervikalen Rückenmarks bestimmt. Bei der Hälfte aller identifizierten 2°VN konnte ein monosynaptisches EPSP nach Stimulation des ipsilateralen Lagena-Nerven registriert werden. Etwa ein Viertel dieser Neurone erhielt einen monosynaptischen Eingang ausschließlich von der Lagena, die anderen drei Viertel der Neurone erhielten zusätzlich noch ein monosynaptisches EPSP von einem oder mehreren ipsilateralen Bogengängen. In den Neuronen mit einem konvergenten monosynaptischen Eingang von der Lagena und einem der drei Bogengänge stammte der Bogengangs-Eingang entweder vom anterioren vertikalen oder vom posterioren vertikalen Bogengang, aber nie vom horizontalen Bogengang. Kommissurale Eingänge nach Stimulation des kontralateralen Lagena-Nerven waren erregender Natur und wurden in vertikalen Bogengangs-Neuronen und in Lagena-Neuronen, nicht aber in horizontalen Bogengangs-Neuronen angetroffen. Diese bemerkenswerte Spezifität der monosynaptischen Konvergenz für Lagena- und vertikale Bogengangsinformationen stimmt mit der Koaktivierung der entsprechenden vestibulären Sinnesorgane bei natürlichen Bewegungen überein. Die andere Hälfte der registrierten 2°VN erhielt ein monosynaptisches EPSP ausschließlich nach Stimulation der ipsilateralen Bogengangs-Nerven. Die Mehrheit (91%) dieser 2°Bogengangs-Neurone erhielt einen monosynaptischen Eingang von nur einem der drei ipsilateralen Bogengänge, der Rest entweder von zwei (8%) oder von allen drei Bogengängen (1%). Die meisten 2°Bogengangs-Neurone (79%) mit einem monosynaptischen Eingang von nur einem Bogengang erhielten eine kommissurale Hemmung vom kontralateralen Bogengang der gleichen Drehebene (koplanar) und eine kommissurale Erregung von einem oder zwei der anderen beiden kontralateralen nicht-koplanaren Bogengänge. Die koplanaren hemmenden Signale wiesen disynaptische (78%) oder trisynaptische Latenzen auf. Im ersten Fall wurde die Hemmung direkt, also ohne weitere Verschaltung von einem 2°Bogengangs- Neuron im gegenüberliegenden vestibulären Kern vermittelt. Im zweiten Fall war ein zusätzliches Interneuron dazwischen geschaltet. Erregende kommissurale Eingänge nach Stimulation des gesamten VIII. Hirnnerven sind auf erregende Signale der kontralateralen nicht-koplanaren Bogengänge und einer daraus resultierenden Maskierung der kommissuralen bogengangs-spezifischen Hemmung zurückzuführen. Somit sind auch beim Frosch die funktionellen Strukturen vorhanden, die als neuronale Grundlage für eine „push-pull- Organisation“ bei Kopfbewegungen bei der Katze dienen. Axone von 2°Bogengangs-Neuronen projizierten absteigend zum Rückenmark, aufsteigend zu den okulomotorischen Kernen oder über Axonkollaterale ab- und aufsteigend. Axone von 2°Lagena-Neuronen projizierten ausnahmslos zum Rückenmark, nicht aber zu den okulomotorischen Kernen. Diese elektophysiologischen Untersuchungsergebnisse sind kompatibel mit in vivo-Studien, die zeigen dass Informationen über vertikale Linearbeschleunigung bei Vertebraten praktisch keine Bedeutung für den makulo-okulären Reflex haben.