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Brand, Antje (2003): Precise Temporal Processing in the Gerbil Auditory Brainstem. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Sound localization and recognition are two important tasks of the auditory system. Both require accurate processing of temporal cues. Microsecond differences in the arrival time of a sound at the two ears (interaural time differences, ITDs) are the main cue for localizing low frequency sound sources in space. Traditionally, ITDs are thought to be encoded by an array of coincidence-detector neurons, receiving excitatory inputs from the two ears via axons of variable length (“delay lines”), aligned in a topographic map of azimuthal auditory space. Convincing evidence for the existence of such a map in the mammalian ITD detector, the medial superior olive (MSO) is, however, lacking. Equally undetermined is the role of a temporally glycinergic inhibitory input to MSO neurons. Using in vivo recordings from the MSO of the Mongolian gerbil, the present study showed that the responses of ITD-sensitive neurons are inconsistent with the idea of a topographic map of auditory space. Moreover, whereas the maxima of ITD functions were found to be outside, the steepest slope was positioned in the physiologically encountered range of ITDs. Local iontophoretic application of glycine and its antagonist strychnine revealed that precisely-timed glycinergic inhibition plays a critical role in determining the mechanism of ITD tuning, by shifting the slope into the physiological range of ITDs. Natural sounds are modulated in frequency and amplitude and their recognition depends on the analysis of, amongst others, temporal cues. The bat MSO has been shown to be involved in filtering of sinusoidally amplitude modulated (SAM) sounds. This observation led to the assumption that the MSO serves different functions in high and low frequency hearing mammals, namely filtering of temporal cues in high and sound localization in low frequency hearing animals. However, the response to temporally structured sounds has only rarely been investigated in low frequency hearing animals. This study showed that MSO neurons in the gerbil (a rodent that uses ITDs for sound localization) exhibit filter properties in response to the temporal structure of SAM sounds. These results provide evidence for the fact that the MSO in low frequency hearing animals cannot only be linked to temporal processing of spatial cues, but has additional temporal functions. Auditory information is processed in a number of parallel paths in the ascending auditory pathway. At the brainstem level, several structures are involved, which are known to serve different well-defined functions. However, the function of one prominent brainstem nucleus, the rodent superior paraolivary nucleus (SPN) is unknown. Two hypotheses have been tested using extracellular single cell physiology in the gerbil. The existence of binaural inputs indicates that the SPN might be involved in sound localization. Although almost half of the neurons exhibited binaural interactions (most of them excited from both ears), effects of ITDs and interaural intensity differences were weak and ambiguous. Thus, a straightforward function of SPN in sound localization appears to be unlikely. Inputs from octopus and multipolar/stellate cells of the cochlear nucleus, and from principal cells of the medial nucleus of the trapezoid body, could relate to precise temporal processing in the SPN. Based on discharge types, two subpopulations of SPN cells were observed: sustained discharges and phasic ON or OFF responses. The temporal precision of ON responders in response to pure tones and SAM was significantly higher than that in sustained responders. The existence of at least two subpopulations of neurons (ON and sustained responders) is in line with different subsets of SPN cells that can be distinguished morphologically and may point to them having different roles in the processing of temporal sound features.

Abstract

Schall-Lokalisation und Schallerkennung sind zwei wichtige Aufgaben des Hörsystems. Für beide ist die präzise Verarbeitung zeitlicher Parameter von entscheidender Bedeutung. Die Lokalisation von tief-frequenten Schallquellen im Raum wird durch den Vergleich der Ankunftszeiten des Schalls an den beiden Ohren erreicht. Es wird angenommen, daß diese sogenannten interauralen Zeitdifferenzen (ITDs) von einer Gruppe von Neuronen verarbeitet werden, die erregende Eingänge von beiden Ohren erhalten. Diese Neurone antworten besonders stark, wenn der Eingang von beiden Ohren gleichzeitig am Neuron eintrifft. Jedes Neuron ist auf eine andere ITD (also eine andere Position im horizontalen Raum) abgestimmt, da die Erregung über Axone unterschiedlicher Länge („Verzögerungsketten“) weitergeleitet wird. Dadurch kann die Horizontale topographisch abgebildet werden. Allerdings fehlen bisher überzeugende Beweise für eine solche Raumkarte in der mittleren oberen Olive (MSO), dem Kerngebiet, in dem Zeitdifferenzen bei Säugetieren verarbeitet werden. Zudem ist auch nicht geklärt, welche Rolle die zeitlich sehr genaue, glyzinerge Hemmung auf MSO Neurone bei der ITD Verarbeitung spielt. Mit Hilfe von in vivo Ableitungen in der MSO der mongolischen Wüstenrennmaus, konnte in der vorliegenden Studie gezeigt werden, daß die Antwort ITD empfindlicher Neurone nicht mit der Idee einer Raumkarte in Einklang gebracht werden kann. Die stärkste Antwort der ITD empfindlichen Neurone ist außerhalb des Bereichs von ITDs, die die Wüstenrennmaus detektieren kann. Allerdings ist die größte Steigung der ITD Funktionen genau im physiologischen Bereich plaziert. Durch iontophoretische Blockade der glyzinergen Hemmungen konnte zudem gezeigt werden, daß eine zeitlich präzise Hemmung dafür sorgt, daß die Steigung der ITD Funktionen im physiologisch relevanten Bereich plaziert wird. Natürlich vorkommende Laute sind in Frequenz und Amplitude moduliert und bei der Erkennung solcher Laute spielt die Zeitverarbeitung eine wichtige Rolle. Bei Fledermäusen konnte gezeigt werden, daß MSO Neurone an der Filterung von sinusförmigen Amplitudenmodulationen (SAM) beteiligt sind. Aufgrund dieser Beobachtung nahm man an, daß das Kerngebiet MSO verschiedene Aufgaben in Tieren hat, die verschiedene Frequenzbereiche hören. Filterung von Amplitudenmodulationen wurde als Aufgabe der MSO in hoch-frequenten Hörern angenommen, während die MSO bei tief-frequenten Hörern der Schall-Lokalisation mit ITDs dienen soll. Allerdings wurde die Antwort von MSO Neuronen auf SAM in Tieren, die gut tief-frequent hören bisher nur wenig untersucht. In der vorliegenden Arbeit wurde gezeigt, daß in der MSO der Wüstenrennmaus hochfrequente Neurone existieren, die Filtereigenschaften in der Antwort auf SAM aufzeigen. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, daß MSO Neurone bei tief-frequenten Hörern nicht nur ITD verarbeiten, sondern auch bei der Verarbeitung anderer zeitlicher Parameter beteiligt sind. Es ist bekannt, daß auf Ebene des Stammhirns unterschiedliche Kerngebiete verschiedene Funktionen erfüllen. Allerdings ist über ein auffälliges Kerngebiets, den „superior paraolivary nucleus (SPN)“ nur wenig bekannt. Das Vorhandensein von Eingängen von beiden Ohren deutet darauf hin, daß der SPN zum einen an der Schall-Lokalisation beteiligt sein könnte. Obwohl allerdings die Hälfte der Neurone Eingänge von beiden Ohren erhält (meist erregend), sind die Antworten auf Zeit- und Intensitätsdifferenzen schwach ausgeprägt und nicht eindeutig. Die Neurone des SPN scheinen also nicht bei der Bestimmung der Schallrichtung beteiligt zu sein. Eingänge von Octopus- und multipolaren (Stern-) Zellen des Nucleus cochlearis und von Zellen des medialen Nucleus des Trapezkörpers könnten allerdings ein Hinweis auf präzise zeitliche Verarbeitung im SPN sein. Zwei Untergruppen von Zellen, eingeteilt aufgrund ihres Antwortmusters auf Reintöne, wurden im SPN gefunden: tonische Antworten und phasische ON und OFF Antworten. Die zeitliche Genauigkeit der Zellen die phasisch (ON) auf Reintöne oder SAM antworten war signifikant besser als die von tonisch antwortenden Zellen. Die Existenz von diesen zwei Untergruppen von Neuronen, steht im Einklang mit verschiedenen Gruppen von SPN Zellen, die man aufgrund ihrer Morphologie unterscheiden kann und deutet darauf hin, daß die verschiedenen Populationen an Neuronen unterschiedliche Rollen bei der Zeitverarbeitung auditorischer Parameter spielen.