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Weber, Markus (2006): Bone Morphogenetic Proteins (BMP) in der Embryonalentwicklung von Tribolium castaneum. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Die BMP Dpp und Screw haben bei Drosophila melanogaster Schlüsselfunktionen bei der dorsoventralen Musterbildung, bei Tribolium castaneum hingegen übernehmen Dpp und das BMP Gbb (Glass bottom boat) vergleichbare Funktionen. Dpp ist in Tribolium für die dorsoventrale Musterbildung im Blastoderm und in der Wachstumszone des Embryos notwendig. In dpp-knock down-Embryonen werden alle dorsalen Schicksale deletiert, sodaß die Keimstreifen ausschließlich aus ventralen Anlagen bestehen und eine ungestörte Mesodermentwicklung zeigen. Dpp spezifiziert also dorsale Anlagen, während die Musterbildung in ventralen Anlagen offenbar dpp-unabhängig verläuft. Vor und zu Beginn der Blastodermdifferenzierung wird die dpp-Expression stark durch anteroposteriore Faktoren bestimmt. Erst im Laufe der Blastodermdifferenzierung gewinnt das dorsoventrale System an Einfluß. Während in Drosophila ventrale Faktoren die dpp-Expression negativ regulieren, aktivieren diese offenbar in Tribolium die dpp-Expression im anterioren Blastoderm. Die anteroventrale dpp-Expression des Blastoderms hat eine Funktion bei der Determination der anterioren Amnionanlage, die sich zwischen Serosa und Embryo differenziert. Die posterioren Amnionanlagen entstehen aus pnr- und dpp-exprimierenden dorsalen Schicksalen. Anteriore und posteriore Amnionanlage werden durch die Anatrepsis-Bewegung zum geschlossenen, dpp- und gbb-exprimierenden Amnionepithel. Gbb-RNAi-Embryonen zeigen, daß gbb für die Amniogenese in der Wachstumszone notwendig ist. Die dpp-Expression wird in Drosophila, und offenbar auch in Tribolium, durch positive Rückkopplung aktiviert. Gbb kontrolliert diese Rückkopplungsschleife negativ und begrenzt damit die Ausdehnung der dpp-Expression. Die dpp-Expression im Amnion ist vermutlich an der dorsoventralen Musterbildung im Keimstreif beteiligt und führt offenbar durch Autoaktivierung zur Etablierung einer dorsalen, epidermalen dpp-Domäne. Gbb ist für die Bildung dorsaler Anlagen durch die Wachstumszone notwendig und unterdrückt gleichzeitig die dpp-Expression in ventralen Anlagen. Gbb könnte in einer long range-Funktion über ein Ligandentransportsystem an der Aktivierung des BMP-Signalweges mitwirken, jedoch gleichzeitig in einer short range-Funktion lokal als BMP-Antagonist wirken. In Drosophila werden diese Funktionen durch den BMP-Liganden Screw und den Transkriptionsfaktor Brinker erfüllt. Achsenduplikation der Extremitäten in gbb-RNAi-Embryonen sind vermutlich auf eine Störung der dorsoventralen Musterbildung im Keimstreif zurückzuführen. Distale Defekte der Tribolium-Extremität bei gbb-knock-down deuten darauf hin, daß Ligandentransportsysteme und gbb möglicherweise auch eine Rolle bei der Erzeugung von Morphogengradienten in der Extremitätenentwicklung spielen.