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Dubitzky, Andreas (2006): Studies in phylogeny and biosystematics of bees: The bee genus Andrena (Andrenidae) and the tribe Anthophorini (Apidae) (Insecta: Hymenoptera: Apoidea). Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurde die Phylogenie der kurzzungigen Bienengattung Andrena, sowie die der langzungigen Bienentribus Anthophorini unter besonderer Berücksichtigung der Gattung Habropoda untersucht. Mit ca. 1500 gültig beschriebenen Arten weltweit stellt die holarktische Bienengattung Andrena (Sandbienen) die größte Bienengattung überhaupt dar. Die Phylogenie dieser Gattung ist bislang nur unzureichend erforscht worden. So beschränkten sich frühere Untersuchungen nur auf einige wenige Untergattungen oder bestimmte regionale Vertreter von Andrena, aber berücksichtigten niemals die gesamte Gattung und all ihre verschiedenen Untergattungen. Im Rahmen dieser Untersuchung, welche 84 Vertreter der 99 gegenwärtig bekannten Andrena-Untergattungen einschließt, wurde eine kladistische Analyse, basierend auf 162 morphologischen Merkmalen durchgeführt. Eine mögliche Merkmalsentwicklung im Hinblick auf die verwendete Polarität wurde diskutiert. Insgesamt wurden 107 Taxa kodiert, von denen fünf je einen Verterter aller anderen Gattungen der Unterfamilie Andreninae representierten. Aufgrund der ebenfalls ungeklärten Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Andreninae wurde ein hypothetischer Vorfahre als Außengruppe verwendet. Eine heuristische Analyse ohne Merkmalsgewichtung ergab insgesamt sechs maximal sparsame Kladogramme (MPTs) mit einer Länge von 1875 Schritten. Das strikte Konsensus-Kladogramm dieser sechs Bäume ließ sieben Großgruppen innerhalb der Gattung Andrena erkennen. Die Monophylie von Andrena wurde durch fünf, nicht-homoplastische Synapomorphien begründet. Cubiandrena stellte sich als nicht zu Andrena gehörig heraus und wird als eigene Gattung betrachtet. Eine zweite Analyse unter Verwendung iterativer Mermalsgewichtung (a posteriori Gewichtung) resultierte in einem einzigen Kladogramm. Dieses stimmte in einigen Teilen mit den Ergebnissen der ungewichteten Analyse überein, zeigte aber auch deutliche Unterschiede zu diesen. In beiden Analysen wurden 14 Gruppen festgestellt, die die gleichen Taxa zusammenfassten, elf davon wiesen eine identische Baumtopologie auf. In beiden Analysen erwies sich Andrena als die am stärksten abgeleitete Gattung innerhalb der Andreninae, während Euherbstia den ursprünglichsten Vertreter darstellte. Die holarktisch verbreiteten Untergattungen Larandrena, Micrandrena und Ptilandrena erwiesen sich sowohl in der ungewichteten als auch in der gewichteten Anlyse als polyphyletische Taxa. Amerika wird als Ursprungsort der Andreninae angesehen, während die Gattung Andrena, wahrscheinlich altweltlichen Ursprungs (Mittelmeergebiet oder Zentralasien) ist, da die meisten ursprünglichen Untergattungen eine ausschließlich paläarktische Verbreitung aufweisen. Während sich die holarktische Verbreitung von Andrena wahrscheinlich auf Ausbreitungsvorgänge am Ende der Kreidezeit und im frühen Tertiär zurückführen läßt, scheint die Entstehung rein nearktischer und paläarktischer Untergattungen auf Vikarianzereignissen, verursacht durch die beginnende Ausdehnung des Atlantiks und die damit einhergehende Trennung der nordamerikanischen und europäischen Landmassen seit dem mittleren Eozän, zu beruhen. Die vorliegende Studie beinhaltet außerdem eine molekulare Analyse eines 758 basenpaarlangen DNA Abschnittes der mitochondrialen Cytochrom Oxidase I für 27 zentraleuropäische Andrena-Arten. Die untersuchten Arten repräsentieren 21 verschiedene Untergattungen, sowie sieben Vertereter der Untergattung Micrandrena. Als Außengruppe wurde Panurgus verwendet. Die Parsimonie-Analyse der ungewichteten COI-Daten ergab ein einzelnes MPT mit einer Länge von 1724 Schritten, in welchem fünf Großgruppen unterschieden wurden. Die Untergattung Micrandrena, welche einen Schwerpunkt der Analyse bildete, erwies sich als eindeutig polyphyletisch. Folgende Taxa der Gattung Andrena wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Calcarandrena subgen. n., Hamandrena subgen. n., Platygalandrena subgen. n.; A. (Carandrena) planti sp. n., A. (Euandrena) yangi sp. n., A. (Habromelissa) nantouensis sp. n., A. (Larandrena) susanneae sp. n., A. (Leucandrena) cheni sp. n., A. (Micrandrena) taiwanensis Dubitzky 2002, A. (Pallandrena) christineae sp. n., A. (Pallandrena) scheuchli sp. n., A. (Simandrena) heinzi sp. n. and A. lehmanni Schönitzer & Dubitzky 2002. Die folgenden zwei Taxa wurden in den Status einer Art erhoben: A. eburnea Warncke, 1975 stat. n. and A. impasta Warncke, 1975 stat. n. Die folgende Untergattung wurde zur Gattung erhoben: Cubiandrena Warncke, 1968 stat. n. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurde die Phylogenie der Anthophorini untersucht. Die Anthophorini stellen eine der größten Triben von mittelgroßen bis großen, nestbauenden Bienen der Unterfamilie Apinae dar, und umfassen etwa 710 Arten aus sieben Gattungen. Die kladistische Analyse der Anthophorini basierte auf 51 morphologischen Merkmalen und umfasste 26 Innengruppen-Taxa, welche alle bekannten Gattungen und die wichtigsten Untergattungen der Tribus repräsentierten. Als Außengruppe wurde Centris verwendet. Die Analyse resultierte in zwei MPTs mit einer Länge von 132 Schritten. Die folgende Baumtopologie auf Gattungsebene konnte festgestellt werden: ((Habrophorula, Elaphropoda) (Habropoda (Deltoptila (Pachymelus (Amegilla, Anthophora))))). Eine zweite, von manchen Autoren vertretene Tribus, die Habropodini, konnte nicht bestätigt werden, da diese ein paraphyletisches Taxon bildet. Die Monophylie der Anthophorini sowie all ihrer Gattungen wurde bestätigt. Basierend auf den Ergebnissen der kladistischen Analyse und den biogeographischen Daten der Anthophorini wurde eine mögliche Hypothese zur Evolution der Anthophorini entwickelt. Demnach entwickelten sich alle Anthophorini-Gattungen, abgesehen von Anthophora und Amegilla, die frühestens im Oligozän entstanden sein dürften, wahrscheinlich bereits in der späten Kreidezeit. Der nordliche Teil Südostasiens (Indien bis Südost China) kann als wahrscheinlichster Ursprungsort und als Radiationszentrum der Anthophorini angesehen werden, da in dieser Region die meisten Gattungen sowie die ursprünglichsten Vertreter dieser Tribus vorkommen. Amerika wurde wahrscheinlich dreimal unabhängig von Vertretern der Anthophorini besiedelt: Von Habropoda (Obere Kreide bis Tertiär), von einem Deltoptila-ähnlichen Vorfahren (Obere Kreide bis Tertiär) und von Anthophora (Tertiär bis Quartär). Die rezente Verbreitung von Deltoptila und Pachymelus impliziert, daß die Evolution dieser Gattungen höchstwahrscheinlich auf Vikarianzereignisse zurückzuführen ist, während die Verbreitung aller anderen Gattungen auf einfachen verbreitungsdynamischen Prozessen wie Ausbreitung (Habropoda, Anthophora, Amegilla) oder Isolation (Elaphropoda, Habrophorula) aufgrund ökologischer oder abiotischer (klimatischer) Faktoren beruhen dürfte. Darüber hinaus wurde die Phylogenie der Gattung Habropoda, welche weltweit etwa 60 Arten umfasst, näher untersucht. Eine durchgeführte kladistische Analyse 25 paläarktischer und orientalischer Habropoda-Arten, welche alle wichtigen altweltlichen Gruppen dieser Gattung repräsentieren, basierte auf 41 morphologischen Merkmalen und ergab 3 MPTs mit einer Länge von 96 Schritten. Basierend auf dem Konsensus-Baum ergab sich folgende Baumtopologie auf Untergattungsebene: (Fulvohabropoda ((Oculhabropoda, Phyllohabropoda) (Zonhabropoda, Habropoda s. str.))). Wahrscheinlich entwickelten sich die Hauptlinien von Habropoda bereits in der Oberen Kreide im nördlichen Teil Südostasiens. Die beginnende Auffaltung des Himalayas im Eozän hat dann möglicherweise eine Trennung der Gattung in eine paläarktische (Habropoda s. str., Zonhabropoda) und eine orientalische (alle anderen Untergattungen sowie isoliert stehende Arten) Entwicklungslinie bewirkt und wahrscheinlich eine verstärkte Radiation innerhalb der Untergattung Fulvohabropoda ausgelöst. Das Vorkommen von Zonhabropoda in Ostasien scheint sekundär zu sein und ist höchstwahrscheinlich auf jüngere Ausbreitungsprozesse entlang der asiatischen Steppen nordlich des Himalayas zurückzuführen. Während der Isolation entstandene klimatische Anpassungen verhinderten möglicherweise die Ausbreitung von Zonhabropoda in Richtung Südostasien. Im Rahmen einer Revision der taiwanesischen Habropoda-Arten und ihrer parasitoiden Kuckucksbienen aus der Gattung Tetralonioidella wurde außerdem die Koevolution zwischen den Vertretern dieser beiden Bienengattungen anhand ihrer jahreszeitlichen und höhenabhängigen Verbreitungsmuster untersucht. Die folgenden Taxa aus den Gattungen Habropoda und Tetralonioidella wurden als neu für die Wissenschaft beschrieben: Fulvohabropoda subgen. n., Oculhabropoda subgen. n., Phyllohabropoda subgen. n., Zonhabropoda subgen. n.; Habropoda (Phyllohabropoda) christineae sp. n., Habropoda (Phyllohabropoda) sinensis taiwana ssp. n. and Tetralonioidella heinzi sp. n.. Tetralonioidella himalayana formosana stat. n. wurde in den Rang einer Unterart gestuft und für Habropoda tainanicola tainanicola Strand, 1913 wurde ein Lectotypus designiert.