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Heß, Martin (2000): Vergleichend feinstrukturelle Untersuchungen an der Netzhaut der Europäischen Sardelle Engraulis encrasicolus L. (Engraulididae) und den Retinae anderer Clupeiformes. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Netzhautfeinstruktur der Europäischen Sardelle Engraulis encrasicolus und verwandter Heringsfische. Detaillierte licht- und elektronenmikroskopische Strukturanalysen dienen als Grundlage für eine funktionsmorphologische Diskussion - daneben werden auch Fragen zur Evolution und Ökophysiologie der Sardellenretinae, sowie zur Taxonomie der Engraulididae behandelt. Die Europäische Sardelle besitzt zapfenförmige Photorezeptoren mit einer stark vom Grundplan abweichenden Feinstruktur. Lange und kurze Zapfen sind abwechselnd und höchst regelmäßig in langen Zapfenreihen angeordnet. Diese sog. „Polycones“ verlaufen innerhalb des Augenbechers in konzentrischen Ringen um den ältesten und damit am weitesten zentral gelegenen Teil der optischen Furche, wechseln sich mit mehr oder weniger breiten Bahnen normal gestalteter Stäbchen ab und sind in charakteristischer Weise mit keilförmigen Ausläufern des Pigmentepithels (PE) verzahnt. Die langen Zapfen reichen weit zwischen die PE-Keile, die Außenglieder der benachbarten kurzen Zapfen werden dagegen von den Spitzen der Keile partiell in zwei Lappen gespalten. Das distale Membran-faltensystem der Sardellenzapfen ist radial ausgerichtet, d.h. gegenüber dem „Normalfall“ um 90° gekippt. Damit werden die Zellen strukturbedingt selektiv empfindlich für die Schwingungsrichtung des axial einfallenden Lichtes. Die Membranfalten der beiden Zapfentypen stehen zudem senkrecht zueinander - eine funktionelle Kopplung ergäbe einen 2-Kanal-Analysator für linear polarisiertes Licht. Die PE-Zellen bilden ein eigentümliches Tapetum lucidum: Höchst regelmäßig ausgerichtete Guaninreflektoren formen einen Interferenz-Keilspiegel in unmittelbarer Nähe der Zapfenaußenglieder. Die Kartierung der Photorezeptoren innerhalb einer Retina zeigt ein Gebiet erhöhter Zapfendichte im ventro-temporalen Quadranten - eine sog. „Area temporalis“ - das eine maximale Sehschärfe im vorderen oberen Sehfeld garantiert. In diesem Bereich befinden sich auch besonders präzise gestaltete Polycone-Zapfen, die die modalitätsspezifische Struktur für die Perzeption scharfer Polarisationskontrastbilder darstellen können. Die Proportionen der Zapfenabschnitte variieren zwischen Area und Fundus, ebenso die Guaninausstattung der PE-Zellen - zudem tritt ein bisher unbekanntes Muster von Dreifachzapfen am dorsalen und ventralen Retinarand auf. Die Übergangsregion zu den Polycones und auch der Retinarand geben Hinweise auf die Morphogenese der Vielfachzapfenreihen und der senkrecht stehenden Membranfalten, vor allem bezüglich der langen Zapfen. Das regelmäßige Muster der skleralen Abschnitte der Photorezeptoren von E. encrasicolus setzt sich auch vitreal der äußeren Grenzmembran fort. Die synaptischen Zapfenfüße bilden in der äußeren plexiformen Schicht eine Art „Schachbrettmuster“, wobei die Terminalen eines Zapfentyps benachbarter Reihen über sog. „Telodendriten“ miteinander verbunden sind. Sie unterscheiden sich bei den langen und kurzen Zapfen in charakteristischen Strukturmerkmalen: die Füßchen der kurzen Zapfen enden weiter vitreal als die der langen. Letztere haben zwei Gruppen von „synaptic ribbons“, während bei den kurzen Zapfen keine eindeutige Gliederung in Synapsenfelder festzustellen ist. Aufgrund der radialen Lage und der Zellmuster können drei Typen von Horizontalzellen unterschieden werden. Für eine H1-Zelle wurde der Versuch unternommen, ihre Verschaltung mit den Zapfen darzustellen: diese Zelle ist spezifisch mit Pedicles der langen Zapfen verbunden und gibt damit einen Hinweis auf eine Trennung von e-Vektor-spezifischen Informationskanälen. Ferner ist bei der Sardelle ein Bipolarzell-Typ mit einem Dendritenfeld ungewöhnlicher Geometrie zu finden. Es folgt offensichtlich dem Reihenmuster der Photorezeptoren. Neben der Europäischen Sardelle wurde auch von anderen Vertretern der Heringsartigen die Struktur und das Muster der Photorezeptoren und der Pigmentepithelzellen bestimmt. Die Ergebnisse liefern Daten, die Aussagen über die Verbreitung und Evolutio n der aberranten Polycone-Strukturen innerhalb der Engraulididae gestatten - darüberhinaus geben sie Anlaß, eine neue Feingliederung der Engraulididae vorzuschlagen. Neben wenigen „Ausreißern“ lassen sich zwei Fischgruppen unterscheiden: eine mit Polycones in Verzahnung mit dem PE und eine mit guaninhaltigen PE-Vorhängen zwischen den Zapfenreihen und ohne Guaninplättchen. Die erste Gruppe wird als Kerngruppe der Engraulidinae verstanden, die zweite dürfte näher mit den Coiliinae verwandt sein.