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Firzlaff, Uwe (2001): Processing of acoustic motion in the auditory cortex of the rufous horseshoe bat, Rhinolophus rouxi. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

This study investigated the representation of acoustic motion in different fields of auditory cortex of the rufous horseshoe bat, Rhinolophus rouxi. Motion in horizontal direction (azimuth) was simulated using successive stimuli with dynamically changing interaural intensity differences presented via earphones. The mechanisms underlying a specific sensitivity of neurons to the direction of motion were investigated using microiontophoretic application of γ-aminobutyric acid (GABA) and the GABAA receptor antagonist bicuculline methiodide (BMI). In the first part of the study, responses of a total of 152 neurons were recorded. Seventy-one percent of sampled neurons were motion-direction sensitive. Two types of responses could be distinguished. Thirty-four percent of neurons showed a directional preference exhibiting stronger responses to one direction of motion. Fifty-seven percent of neurons responded with a shift of spatial receptive field position depending on the direction of motion. Both effects could occur in the same neuron depending on the parameters of apparent motion. Most neurons with contralateral receptive fields exhibited directional preference only with motion entering the receptive field from the opposite direction (i.e. the ipsilateral part of the azimuth). Receptive field shifts were opposite to the direction of motion. Specific combinations of spatio-temporal parameters determined the motion-direction-sensitive responses. Velocity was not encoded as a specific parameter. Temporal parameters of motion and azimuthal position of the moving sound source were differentially encoded by neurons in different fields of auditory cortex. Neurons with a directional preference in the dorsal fields can encode motion with short interpulse intervals, whereas direction preferring neurons in the primary field can best encode motion with medium interpulse intervals. Furthermore, neurons with a directional preference in the dorsal fields are specialized for encoding motion in the midfield of azimuth, whereas direction preferring neurons in the primary field can encode motion in lateral positions. In the second part of the study, responses were recorded from additional 69 neurons. Microiontophoretic application of BMI influenced the motion-direction sensitivity of 53 % of neurons. In 21 % of neurons the motion-direction sensitivity was decreased by BMI by decreasing either directional preference or receptive field shift. In neurons with a directional preference, BMI increased the spike number for the preferred direction in about the same amount as for the non-preferred direction. Thus, inhibition was not direction specific. In contrast, BMI increased motion-direction sensitivity by either increasing directional preference or magnitude of receptive field shifts in 22 % of neurons. An additional 10 % of neurons changed their response from a receptive field shift to a directional preference under BMI. In these 32 % of neurons, the observed effects could often be better explained by adaptation of excitation than by inhibition. The results suggest, that motion information is differentially processed in different fields of the auditory cortex of the rufous horseshoe bat. Thus, functionally organized pathways for the processing of different parameters of auditory motion seem to exist. The fact that cortex specific GABAergic inhibition contributes to motion-direction sensitivity in at least a part of cortical neurons is supportive for the notion that the auditory cortex plays an important role in further processing the neural responses to apparent motion brought up from lower levels of the auditory pathway.

Abstract

In der vorliegenden Arbeit wurde die neuronale Repräsentation von akustischer Bewegungsinformation in verschiedenen Feldern des Hörkortex der Hufeisennasen- Fledermaus Rhinolophus rouxi untersucht. Bewegungen einer Schallquelle in der Horizontalebene wurden durch aufeinanderfolgende Stimuli mit sich dynamisch verändernden interauralen Intensitätsdifferenzen simuliert. Die Stimuli wurden über Ohrhörer dargeboten. Die Mechanismen die der Bewegungsrichtungsselektivität von Neuronen zu Grunde liegen, wurden mit Hilfe von mikroiontophoretischer Applikation von γ-Amino-buttersäure (GABA) und dem GABAA-Rezeptor Antagonisten Bicucullinmethiodid (BMI) untersucht. Im ersten Teil der Arbeit wurden Ableitungen von insgesamt 152 Neuronen erhalten. 71 % der Zellen waren bewegungsrichtungssensitiv. Dabei konnten zwei verschiedene Typen unterschieden werden: Bei 34 % aller Neurone zeigte sich eine Richtungsabhängigkeit in der Antwortamplitude. Die Zellen antworteten bevorzugt auf nur eine Bewegungsrichtung. Bei Zellen mit einem contralateralen rezeptiven Feld war dies eine Bewegung von der entgegengesetzten Seite (d.h. der ipsilateralen Seite) in das rezeptive Feld hinein. 57 % aller Neurone zeigten als richtungsabhängige Antwort eine Verschiebung der räumlichen Position des rezeptiven Feldes. Die Verschiebung war der Bewegungsrichtung entgegengesetzt. Beide Effekte konnten zusammen bei einer Nervenzelle beobachtet werden. Welcher der beiden Effekte auftrat, hing von den Parametern der Bewegung ab. Bestimmte Kombinationen von räumlichen und zeitlichen Bewegungsparametern bestimmten die Art der neuronalen richtungsabhängigen Antworten, die Bewegungsgeschwindigkeit wurde nicht als spezifische Größe in der Antwort kodiert. Zeitliche Parameter und die Position der Bewegung einer Schallquelle in der Horizontalebene wurden in verschiedenen Feldern des Hörkortex spezifisch verarbeitet. Neurone in den dorsalen Feldern zeigten ihre größte Richtungspräferenz bei Bewegungen mit kurzen Interpulsintervallen, wohingegen Zellen im primären Feld mittlere Interpulsintervalle bevorzugten. Weiterhin zeigten Neurone mit Richtungspräferenz in den dorsalen Feldern ihre maximale Antwort in mittleren Bereichen der Horizontalebene, während Zellen im primären Feld stärker auf seitliche Bereiche abgestimmt waren. Im zweiten Teil der vorliegenden Arbeit wurden die neuronalen Antworten von 69 weiteren Zellen abgeleitet. Die mikroiontophoretische Applikation von BMI beeinflußte das bewegungsrichtungssensitive Antwortverhalten von 53 % der Neurone. Bei 21 % der Zellen verringerte BMI die Bewegungsrichtungssensitivität. Es wurde entweder die Stärke der Richtungspräferenz oder die Größe der Verschiebung der räumlichen rezeptiven Felder verkleinert. Bei Zellen mit Richtungspräferenz erhöhte BMI die Antwortstärke für beide Bewegungsrichtungen in ungefähr dem gleichen Ausmaß. Es lag also keine richtungsspezifische Hemmung vor. Im Gegensatz dazu vergrößerte BMI bei 22 % der Neurone die Bewegungsrichtungssensitivität, entweder durch Vergrößerung der Richtungspräferenz oder durch Vergrößerung der Verschiebung der rezeptiven Felder. Weitere 10 % der Neurone veränderten ihre Antworteigenschaften durch BMI. Zeigten diese Zellen ohne BMI eine Verschiebung der räumlichen rezeptiven Felder, so konnte der Antworttyp mit BMI besser als Richtungspräferenz beschrieben werden. Bei diesen 32 % der Neurone konnten die beobachteten Effekte von BMI eher mit Adaptationsvorgängen erklärt werden, als durch den spezifischen Einfluß von GABAerger Hemmung. Die Ergebnisse lassen den Schluß zu, daß akustische Bewegungsinformation spezifisch in verschiedenen Feldern des Hörkortex von Rhinolophus rouxi verarbeitet wird. Es scheinen funktionell organisierte Verarbeitungswege für die verschiedenen Parameter akustischer Bewegungsinformation zu existieren. Die Tatsache, daß kortexspezifische Inhibition zumindest bei einem Teil der Neurone zur Bewegungsrichtungssensitivität beiträgt, unterstützt die Annahme, daß der Hörkortex eine wichtige Rolle bei der weiteren Verarbeitung der neuronalen Antworten auf bewegte Schallreize aus anderen Stationen der Hörbahn spielt.