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Beenken, Ludwig (2004): Die Gattung Russula: Untersuchungen zu ihrer Systematik anhand von Ektomykorrhizen. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Für die vorliegende Arbeit wurden 59 Ektomykorrhizen aus der Gattung Russula und drei Ektomykorrhizen aus der Gattung Lactarius morphologisch und anatomisch charakterisiert. Für die Identifizierung der Mykorrhizen wurden die DNA der Fruchtkörper und der Mykorrhizen isoliert. Mit den pilzspezifischen Primerpaaren ITS1/ITS2 und ITS1F/ITS4B wurde die ITS-Region der ribosomalen Kern-DNA mittels PCR amplifiziert. Mit vier Restriktionsenzymen wurde eine RFLP-Analyse durchgeführt. Alle Mykorrhizen ließen sich eindeutig durch den Vergleich der so erhaltenen Bandenmuster den Fruchtkörpern zuordnen. Das Enzym Taq I zeigte die größte Spezifität, mit ihm konnten auch sehr nah verwandte Arten getrennt werden. Zusammen mit den bereits in der Literatur beschriebenen Ektomykorrhizen sind damit insgesamt 56 Arten und eine Varietät aus Europa berücksichtigt. Dies entspricht ca. einem Drittel der in Mitteleuropa vorkommenden Russula-Arten. Zehn außereuropäischer Arten aus Afrika, Nord- und Südamerika ergänzen das Bild.. Die einzelnen morphologischen und anatomischen Merkmalskomplexe der Mykorrhizen und Rhizomorphen wurden ausführlich besprochen und mit denen der Fruchtkörper verglichen. Die Mykorrhizen der Schwestergattung Lactarius und weiterer Gattungen wurden ihnen gegenübergestellt. Die Mantelstrukturen der Mykorrhizen besitzen die meisten Merkmale, die sich zur Lösung systematische Fragestellungen eignen. Eine herausragende Rolle spielen hierbei die für die Russulaceae typischen gloeopleren Elemente. Sie können in den Mykorrhizen der Gattung Russula als Gloeocystiden oder als gloeoplere Zellen vorliegen. Man kann die Mykorrhizen danach in zwei Hauptgruppen einteilen: In solche die Cystiden besitzen und in solche die keine besitzen. Diese Zweiteilung entspricht aber nicht der bekannten in Compactae und Genuinae, die sich als künstlich erwiesen hat. Beiden Gruppen lassen sich noch weiter unterteilen. Mykorrhizen mit Cystiden: · Die Sektion Gossypinae, mit R. gossypina aus Madagaskar, unterscheidet sich von allen anderen Mykorrhizen der Gattung durch eine wollige Manteloberfläche. Hierin sieht sie jenen von Lactarius piperatus sehr ähnlich. · Die Mykorrhizen der Sektionen Compactae und Lactarioides besitzen Gloeocystiden, die zwei apicale Knöpfchen tragen. Sie sind dennoch voneinander zu trennen, da der Aufbau der mittleren Mantelschichten sehr verschieden ist. · Für R. fuegiana aus dem südlichen Südamerika ist aufgrund der einzigartigen Mykorrhizamäntel eine eigene Sektion “Fuegianae” zu schaffen. · Die Eigenständigkeit der Sektion Delicoarchaeae mit der Art R. aucarum (Bolivien) wird auch durch die Besonderheiten der Mykorrhizen bestätigt. · Die Sektion Heteropyllae lässt sich durch das Vorhanden sein von Nadelcystiden definieren. Ihre Subsektionen Heteropyllae, Griseinae, Ilicinae, Virescentinae, Amoeninae und Pseudoepitheliosinae (R. aff. parasitica aus Kamerun) unterscheiden sich in Form der Nadelcystiden, Vorhandensein von Gloeocystiden und Aufbau der mittleren Mantelschicht. · Auf Grund ihrer hyphenartigen Cystiden ist R. cyanoxantha aus der Sektion Heteropyllae in eine eigene Sektion Indolentes gestellt worden. · Die Sektion Ingratae zeigt eine einheitliche Flaschenform der Gloeocystiden. Die Subsektionen Foetentinae und Pectinatinae unterscheiden sich in der mittleren Mantelschicht, die Sekt. Subvelatae in zusätzlichen Nadelcystiden. · Erstmals sind mit R. acriannulata und R. aff. radicans aus West Afrika Mykorrhizen aus der Sektion Crassotunicatae, Subsekt. Aureotactinae beschrieben. Mykorrhizen ohne Cystiden: · Es können Mykorrhizenmäntel aus angulären Zellen und Mäntel aus puzzelteilartigen Zellen mit einem Hyphennetz auf der Außenseite unterschieden werden. · Die Sektion Russula - wie sie hier aufgefasst wird - ist durch anguläre Mantelzellen bestimmt. Die Mäntel der Subsektionen Russula und Atropupurinae unterscheiden sich durch ihr Zellmuster. · R. ochroleuca und R. viscida stehen mit einer eigenen Subsekt. Ochroleucinae in der Sekt. Russula. Beide besitzen ein gelbes Pigment in der Mykorrhizenausenseite, das sich mit KOH rot färbt. · R. fellea Subsekt. Felleinae gehört ebenfalls in die Sekt. Russula. · R. raoultii wird aus der Sekt. Citrinae in die Subsekt. Russula gestellt. · Alle untersuchten Arten der europäischen Sektionen Firmae, Rigidae Tenellae Insidiosinae, Viridantes, Alutaceae, Integrinae und Amethystinae besitzen Mykorrhizen mit puzzelteilartigen Mantelzellen und Hyphennetz. Sie lassen sich auf Grund der Ausprägung des Hyphennetzes und der Form der äußeren Mantelzellen zwar trennen, aber die Unterteilung ist nicht in allen Fällen so eindeutig wie in den anderen Gruppen.. · Für die südamerikanische R. nothofaginea wird die neue Sektion Nothofagineae vorgeschlagen. Die für die Gattung Russula typischen Rhizomorphen besitzen Gefäßhyphen und sogenannte leiterartige Hyphen im inneren Teil. Wenn die Mykorrhizen Cystiden tragen, ist dies auch bei den Rhizomorphen der Fall. Die Übereinstimmungen und Unterschiede dieser so erzielten Einteilung der Gattung Russula zu den bestehenden Systemen von ROMAGNESI, SINGER, BON und SARNARI wurden diskutiert. Der Vergleich mit molekulartechnisch gewonnenen Hypothesen zur Phylogenie der Gattung aus der Literatur ergab, dass diese weitestgehend mit den anatomischen Ergebnissen korrespondieren. Eine Besonderheit in der Lebensweise wurde für die beiden Mitglieder der Sekt. Firmae, Subsekt. Exalbicantinae, R. exalbicans und R. gracillima, aufgedeckt. Sie bilden zusammen mit den Arten Lactarius pubescens und L. torminosus, Subgenus Piperites, Sekt. Piperites, sogenannte Doppelmykorrhizen. Morphologisch und anatomisch gleichen diese den Mykorrhizen des jeweiligen Lactarius. Nur im Hartigschen Netz ist die Beteiligung der Russula erkennbar. Mit molekularen Methoden lässt sich die DNA beider Partner, Lactarius und Russula, in den Doppelmykorrhizen nachweisen. Ein Bestimmungsschlüssel ermöglicht die Identifizierung aller behandelten Ektomykorrhizen anhand anatomischer Merkmale auf Sektions-, Subsektions- und Artebene. Die vorgelegte Arbeit konnte exemplarisch zeigen, wie wichtig die Merkmale der Ektomykorrhizen und Rhizomorphen für die Lösung systematischer Fragestellungen sind. Bei zukünftigen Arbeiten sollten deshalb die unterirdischen Strukturen immer mitberücksichtigt werden.