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Binder, Michaela (2002): Verbena L., Glandularia Gmel., Junellia Moldenke, Lantana L. und Lippia L. (Verbenaceae) in Peru. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

The floristic revision of the following genera represented in Peru – Verbena, Glandularia,and Junellia as well as Lantana and Lippia, is presented. Understanding of generic and specific interrelationships has been in part contributed to by three collecting expeditions to Peru by the author. Novel characters have been surveyed and the taxonomic boundaries re-assessed in the light of this new information. Verbena, Glandularia and Junellia are closely related to each other, as are Lantana and Lippia. The first group has both herbaceous and woody members, varying between erect and creeping representatives. Their inflorescences are constructed of simple or branched spikes. The flowers have pentamerous fused calyces, with hypocrateriform, or sometimes cylindrical, five-lobed corollas. The ovary is bilocular, possessing an additional false septum forming four elongated nutlets. The second group has only woody members and, with one exception, are all erect. The inflorescence is a homeothetic pleiostachys with first order paraclades. The co-florescences are sited above a more or less long inhibition zone on the peduncle, their fertile zones producing dense arrangements of roughly spherical spikes. The ovary is also bilocular,but one locule is very much reduced. The genus Lantana produces a one- or two-seeded drupe, while Lippia develops two nutlets. The generic separation of the Verbena-Glandularia-Junellia group is problematic and has been the focus of much discussion in the literature. The three genera are retained mostly as they stand, based on the fruit structure and the seed morphology. In the later stages of seed development the basal part of the ovary is slender in Junellia and Verbena,and broad in Glandularia. Glandularia species also have bigger seeds than taxa in the two other genera. In Junellia the basal region of the style appears fused with the ovary tissue. In all Verbena species the calyx is, at maturity, not (or barely) longer than the nutlets, which are freely dehiscent, releasing the seeds. In the two other genera the calyx at maturity is distinctly longer than the nutlets and encloses them. Verbena has a basic chromosome number of x=7, Glandularia x=5, and Junellia x=10. To further clarify the intergeneric relationships of these three genera a molecular analysis is highly desirable. The separation of the individual species is based on the following characters that have shown themselves to be stable: habit, peduncle length and elongation at anthesis of the terminal inflorescence, bract shape and size, and flower form. Leaf shape, leaf size, and flower colour are have restricted value as species-defining characters because of their high variability. Additionally to these characters it is important in Glandularia species to note the lengthened gland-bearing anther connective, while seed form is significant in Junellia. The following species are represented in Peru: Verbena cajamarcensis, Verbena clavata, Verbena fasciculata, Verbena hispida, Verbena litoralis, Verbena parvula, Verbena pogostoma, Verbena pubescens, Verbena villifolia,Verbena weberbaueri,Glandularia cuneifolia, Glandularia laciniata, Glandularia microphylla, Glandularia tenuisecta,Junellia aspera, Junellia juniperina, Junellia minima. Two new species have been found and newly described: Verbena cajamarcensis and Verbena pubescens. Glandularia cuneifolia has been recombined from Verbena based on seed characters. It is recognised that Glandularia laciniata represents a number of different taxa. Although the main centre of distribution is indeed in Southern Peru, it was unfortunately not possible to come to any definitive conclusions concerning this taxon. The genera Lantana and Lippia exhibit very similar habits. They can be most easily and simply distinguished by their fruits. The fruits of Lantana are either leathery or fleshy drupes that, in contrast to Lippia, show a reduction from two to one well-developed locules, resulting in two one-seeded nutlets. Another good generic descriptor is the form of the calyx. All Lantana species have praemorse calyces with a fringed margin, while the peruvian species of Lippia have a (seemingly) two-lobed calyx. The anthers of Lippia flowers are inserted in the upper half of the corolla tube and reach the mouth of the tube. The anthers of Lantana flowers are instead basally inserted in the corolla tube. The co-florescences have, in Lantana a long, and in Lippia a very short or occasionally non-existent, inhibition zone. Lantana inflorescences always demonstrably elongate between anthesis and fruit maturity, a feature that never occurs in Lippia. And finally, Lippia has flowers which, at their largest, are only ever half as big as Lantana flowers. Lantana species can be distinguished easily using flower colour, the presence of fleshy or leathery drupes, the extent of co-florescence elongation after anthesis, and from the shape and size of the bracts. Lippia species are distinguished using characters including the degree of incision between the two lobes of the calyx, the presence of the extended anther connective and the shape and size of the bracts. The basic chromosome number for Lantana camara is x=11. The following Lantana and Lippia species are represented in Peru: Lantana angustibracteata, Lantana camara, Lantana cujabensis, Lantana radicans, Lantana reptans, Lantana rugulosa, Lantana scabiosaeflora, Lantana sprucei, Lantana tiliifolia, Lantana trifolia,Lippia alba, Lippia americana, Lippia antaica, Lippia ferruginea, Lippia tayacajana. Lantana radicans was found by Ruiz & Pavon and so labelled on the herbarium sheets, although the name was never validly published. This species is therefore newly described here. Among the studied herbarium material a single sheet of Lippia boliviana, labelled from Peru and collected by Haenke, was found. Haenke’s collection data, especially geographical entries, are known to be unreliable and, as this was not supported by any other material, it is assumed that this species only occurs in Bolivia.

Abstract

Bei der vorliegenden Arbeit handelt es sich um eine floristische Bearbeitung der Gattungen Verbena, Glandularia und Junellia sowie Lantana und Lippia aus dem Bereich Perus. Von diesen Gattungen stehen sich Verbena, Glandularia und Junellia einerseits, Lantana und Lippia andererseits verwandtschaftlich nahe. Die erste Gruppe hat krautige, und verholzte Vertreter, die teils aufrecht, teils kriechend wachsen. Die Infloreszenzen dieser Arten bilden einfache oder verzweigte Ähren. Ihre Blüten bestehen aus fünfzipfligen verwachsenen Kelchen, ihre Krone ist meist stieltellerförmig, manchmal auch zylindrisch und weist fünf Kronzipfel auf. Das Gynaeceum besteht aus zwei Fruchtblättern,die eine zusätzliche falsche Scheidewand besitzen. Aus diesen entwickeln sich vier längliche Klausen. Die zweite Gruppe besteht nur aus verholzten Vertretern, die bis auf eine Ausnahme alle aufrecht wachsen. Die Infloreszenzen sind hier homoeothetische Pleiostachyen, die ausschließlich Parakladien 1. Ordnung ausbilden. Die Teilinfloreszenzen stehen auf einer mehr oder weniger langen Hemmzone, ihr fertiler Bereich bildet köpfchenähnliche Ähren aus. Ihr Gynaeceum besteht nur noch aus einem Fruchtblatt, das zweite ist reduziert. In der Gattung Lantana entsteht daraus eine ein- bis zweisamige Steinfrucht, bei Lippia werden Klausenfrüchte mit zwei Klausen gebildet. Die Gattungsabtrennung der Gruppe Verbena, Glandularia und Junellia ist problematisch und wurde in der Literatur lange sehr konträr diskutiert. Die Gattungen werden in dieser Arbeit aufrecht erhalten, besonders aufgrund von Merkmalen des Fruchtknotens und der Frucht. So ist die Basis des Fruchtknotens, später die Verwachsungsstelle der Klausen bei Verbena und Junellia schmal, bei Glandularia dagegen breit. Glandularia-Arten besitzen größere Früchte als die beiden anderen Gattungen. Bei Junellia ist dagegen das Gewebe der Griffelbasis mit dem Fruchtknotengewebe verwachsen. Der Kelch ist zur Fruchtreife bei allen Verbena-Arten nicht oder nur wenig länger als die Klausen,die meist von selbst ausfallen. Bei den beiden anderen Gattungen ist die Kelchröhre dagegen zur Fruchtreife wesentlich länger als die Klausen und zusätzlich über der Frucht zusammengezogen, so dass diese im Kelch eingeschlossen sind. Verbena besitzt als Chromosomengrundzahl x=7, Glandularia x=5, Junellia x=10. Zur weiteren Abklärung der Verwandtschaftsverhältnisse wird jedoch auf die Notwendigkeit einer molekularbiologischen Arbeit verwiesen. Die Abgrenzung der einzelnen Arten beruht auf folgenden Merkmalen, die sich als stabil erwiesen haben: Wuchsform, Länge und Streckung der Hauptfloreszenz, Form und Größe der Brakteen, Blütenform. Blattform, Blattgröße und Blütenfarbe sind dagegen nur sehr eingeschränkt als artspezifische Merkmale zu verwenden, da sie eine hohe Variabilität aufweisen. Bei Glandularia ist zusätzlich das artspezifische Auftreten von drüsentragenden Konnektivverlängerungen wichtig, bei Junellia die Form der Klausen. Folgende Arten sind in Peru vertreten: Verbena cajamarcensis, Verbena clavata, Verbena fasciculata, Verbena hispida, Verbena litoralis, Verbena parvula, Verbena pogostoma, Verbena pubescens, Verbena villifolia,Verbena weberbaueri,Glandularia cuneifolia, Glandularia laciniata, Glandularia microphylla, Glandularia tenuisecta,Junellia aspera, Junellia juniperina, Junellia minima. Es werden zwei neue Arten beschrieben: Verbena cajamarcensis und Verbena pubescens. Aufgrund von Fruchtmerkmalen wurde Glandularia cuneifolia von Verbena nach Glandularia umkombiniert. Für Glandularia laciniata wird angenommen, dass in dieser Art mehrere Arten enthalten sind. Da ihr Hauptverbreitungsgebiet allerdings südlich Perus liegt, kann hier kein endgültiges Urteil getroffen werden. Die Gattungen Lantana und Lippia zeigen einen sehr ähnlichen Habitus. Am einfachsten sind sie an den Früchten zu unterscheiden. Die Früchte von Lantana sind zähe oder saftige Steinfrüchte, die von Lippia dagegen stellen durch eine Reduktion zweisamige Klausen dar. Ein weiteres gutes gattungstrennendes Merkmal ist der Kelch, der bei allen Lantana-Arten gestutzt ist mit einem gewimperten Rand. Bei den peruanischen Lippia-Arten ist er dagegen zweiklappig. Die Antheren der Lippia-Blüten inserieren in der oberen Hälfte der Kronröhre und erreichen den Schlund der Krone. Bei den Blüten der Lantana-Arten dagegen befinden sie sich am Grund der Kronröhre. Die Teilinfloreszenzen besitzen bei Lantana eine meist lange, bei Lippia dagegen eine sehr kurze oder weitgehend fehlende Hemmzone. Bei Lantana unterliegen sie zwischen Blüte und Fruchtreife immer einer mehr oder weniger ausgeprägten Streckung, die bei Lippia vollkommen fehlt. Die Blüten sind zudem bei Lippia höchstens halb so groß wie bei Lantana. Bei Lantana können die Arten gut unterschieden werden durch die Blütenfarbe, die Fruchtfarbe, das Auftreten von fleischigen oder ledrigen Steinfrüchten, durch die Länge der Streckung der Teilinfloreszenzen zwischen Blüte und Fruchtreife und durch Form und Größe der Brakteen. Die Arten der Gattung Lippia dagegen werden duch die Tiefe der Zweiklappigkeit des Kelches, das Vorhandensein von Konnektivverlängerungen der Stamina, aber ebenfalls durch Form und Größe der Brakteen, in bedingtem Ausmaß auch durch die Größe der Blätter getrennt. Die Chromosomengrundzahl für Lantana camara beträgt x=11. Folgende Lantana- und Lippia-Arten kommen in Peru vor: Lantana angustibracteata, Lantana camara, Lantana cujabensis, Lantana radicans, Lantana reptans, Lantana rugulosa, Lantana scabiosaeflora, Lantana sprucei, Lantana tiliifolia, Lantana trifolia,Lippia alba, Lippia americana, Lippia antaica, Lippia ferruginea, Lippia tayacajana. Lantana radicans wurde schon von Ruiz & Pavon gefunden und auf Herbarbelegen so benannt. Da sie diesen Namen jedoch nicht veröffentlichten, wurde die Art neu beschrieben. Von Lippia boliviana konnte aus dem Gebiet Perus nur ein Beleg von Haenke gefunden werden. Da Haenkes Ortsangaben nicht sehr genau sind, und sie nicht durch andere Belege bestätigt werden konnten, wird angenommen, dass die Art nur in Bolivien auftritt.