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Eschrich, Jan (2003): Zur Signalausbreitung und Konvergenz im Dendritensystem der elektrosensorischen Afferenz am Beispiel des clusterbildenden Welses Schilbe mystis. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Bei Welsen der Spezies Schilbe mystis kommt es im elektrosensorischen System zur Konvergenz mehrerer (bis zu ca. 30) ampullärer Rezeptororgane eines sog. Clusters auf ein primäres afferentes Neuron. Es gibt zwei morphologische Grundtypen der Clusterinnervierung (stern- oder baumförmig); bei Clustern vom "Bäumchentyp" an der Analflossenbasis erstreckt sich das Konvergenzareal über bis zu ca. 2 mm. Die Dendriten weisen eine vollständige, aber untypische Myelinisierung mit u.a. sehr kurzen Internodienabständen auf und erreichen Längen bis zu ca. 3mm. Im Unterschied zu Physialia spec. sind bei Schilbe die Leitungslängen innerhalb eines Clusters vom Bäumchentyp zwischen Synapse und Axonstamm - und davon abhängig auch die elektrischen Eigenschaften der Dendriten - sehr unterschiedlich. Ampulläre Rezeptororgane sind spontanaktiv und generieren in der afferenten Faser Aktionspotentiale in sehr regelmäßiger Abfolge; die statistische Auswertung des Interspike-Intervalls zeigt eine eingipflige, schmale, symmetrische Verteilung (s = 7%). Zusammen mit den Ergebnissen zur Empfindlichkeitsaddition im Cluster (Peters & Mast 1983, van Dongen & Bretschneider 1984, Peters & van Ieperen 1989, Peters et al. 1997a) und Überlegungen zur Signalausbreitung lassen sich diese Ergebnisse nur mit monozentrischer Erregungsbildung im Axonstamm erklären (Bestätigung durch progressive TTX-Vergiftungsexperimente, s.u.) und sind mit der "Kollisionstheorie" (Murray & Capranica 1973, Pabst 1977, Holden 1976, Sanchez & Zakon 1990, Teunis et al. 1990b, Longtin & Racicot 1996) nicht vereinbar. Nach MS-222 Anästhesie oder Anwendung des Natriumkanal-Blockers TTX zeigt die Histogrammverteilung charakteristische Veränderungen und gibt so weitere Hinweise auf Funktionsmechanismen bei Erregungsbildung und Fortleitung. Der Vergleich der meßbaren Aktionspotentialamplituden im Cluster zeigt keine Abhängigkeit von der Fortleitungsdistanz innerhalb des Dendritenbaums. Die Ergebnisse sind nur mit einer aktiven Invadierung der Endarborisation vereinbar, was auch durch progressive TTX-Vergiftungsexperimente klar bestätigt wird (s.u.). Es gibt während "kathodischer Inhibition" mit starken Stimuli nach der zu erwartenden anfänglichen Unterdrückung der Nervenantwort eine Plateauphase, in der eine reduzierte, sehr regelmäßige Spontanaktivität bei fehlender Reizempfindlichkeit auftritt. Die Rückkehr der Empfindlichkeit nach dieser Phase erfolgt anisotrop. Dies legt die Existenz wenigstens zweier adaptiver Prozesse innerhalb der analogen Verarbeitung (vor der Generation von Aktionspotentialen) nahe. Nach den Ergebnissen der progressiven TTX-Vergiftung ist der schnellere dieser Mechanismen in den Dendriten lokalisiert und korreliert mit der Adaptation dendritischer Natriumkanäle. Es gibt eine positive, nichtlineare Korrelation zwischen Spikeamplitude und Interspike-Intervall: bei Stimulation des Systems tritt eine Amplitudenverminderung ein und umgekehrt. Ein Zusammenhang mit Refraktärphänomenen oder "Shuntingprozessen" in der Endarborisation kann ausgeschlossen werden. Das Ergebnis ist allein auf der Basis verminderter Aktivierbarkeit der dendritischen Natriumkanäle (potentialabhängige Inaktivation) aufgrund des EPSP-induzierten Anstiegs des intradendritischen Potentials zu erklären und gibt damit Hinweise auf die aktive Rolle der Natriumkanäle bei der Fortleitung graduierter Potentiale. Progressive TTX-Blockierungsexperimente der dendritischen Natriumkanäle zeigen bei Doppelableitungen von proximalen und distalen Organen innerhalb eines Clusters charakteristische, hochsignifikante Veränderungsmuster in Aktionspotentialamplituden, Reizempfindlichkeit und Erregungsmustern in Abhängigkeit von der Diffusionsrichtung des Kanalblockers. Die Ergebnisse liefern u.a. eindeutige Hinweise, daß: (1) in jedem Cluster nur ein Impulsentstehungsort für die Generierung der Aktionspotentiale verantwortlich ist, der sich im Axonstamm der gemeinsamen Afferenz befindet. (2) Die Ausbreitung der postsynaptischen Potentiale erfolgt mit aktiver Unterstützung dendritischer Natriumkanäle, die im unterschwelligen Bereich als spannungsgesteuerte Stromverstärker arbeiten und postsynaptische Signale stabil verstärken; damit schaffen sie erst die Voraussetzung für Konvergenz und Addition der Analoginformation im Axonstamm. (3) Die Endarborisation wird in ihrer gesamten Erstreckung von den Aktionspotentialen aktiv retrograd invadiert, was u.a. eine wichtige "Reset"-Funktion in der Endarborisation erfüllen dürfte. Die Endarborisation stellt damit ein - in dieser Form und Ausprägung aus der Literatur noch nicht bekanntes - effizientes peripheres mononeuronales Konvergenzsystem dar, das in komplexer Weise essentiell auf aktiven Funktionen dendritischer Natriumkanäle basiert. Konsequenzen daraus für den neuronalen Informationsverarbeitungsprozeß (analoge Vorverarbeitung) und den Rezeptormechanismus ampullärer Organcluster werden diskutiert.