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Thomsen, Ruth (2001): Sperm Competition and the Function of Masturbation in Japanese Macaques (Macaca fuscata). Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Male masturbation or sexual-auto stimulation is well documented in humans. This study dealt with the occurrence of masturbation in non-human primates in general, and in Japanese macaques (Macaca fuscata) in particular, from the perspective of behavioural ecology. In an interspecific comparison of 52 primate species, male masturbation was found to be a common behaviour that correlates more strongly to species that exhibit a multi-male multi-female breeding system than to species living in monogamous, one-male units, solitary or dispersed breeding groups. This result is in direct contrast to established theories of sperm competition, which predict that species with a higher risk of sperm competition (i.e. those with multi-male multi-female breeding systems) should invest in large ejaculate volumes so as to out-compete conspecifics. They should not, therefore, produce and seemingly waste ejaculate by masturbating. In wild living (on Yakushima Island) and captive Japanese macaques, a multi-male multi-female seasonal breeding species with a high incidence of female and male promiscuity, two hypotheses concerning how masturbation may be beneficial to males in regard to sperm competition were tested. First, I tested whether or not males flush out low quality sperm from their genital tracts when they masturbate. Second, I tested for whether or not the subsequent ejaculate was "fresher". The mechanism of how ejaculate parameters change in response to storage time in the male genital tract was determined by performing experiments with singly-caged Japanese macaque males. I found that the longer an ejaculate was stored, the larger its volume and total sperm number became. However, the longer an ejaculate was stored, the lower the sperm swimming velocity and percentage of vital sperm became. Based on this result, roughly two types of ejaculates could be distinguished and correlated with commonly known male mating strategies. Guarders tend to be older, high ranking males who have the opportunity to perform many consecutive matings with the same female. They bring into sperm competition games Type A ejaculates, which have been stored for more or less lengthy periods and are characterised by a large volume and a large total sperm number comprised of slow swimming and many dead sperm. In contrast, sneakers, tend to be younger males of middle or low rank, who are usually able to mate only opportunistically (almost never consecutively and almost always covertly) and their ejaculates inevitably face sperm competition from guarders’ (or from other sneakers’) ejaculates. Sneakers masturbate before mating and thus bring into the female only a small volume of ejaculate but one with fast moving sperm, all of which are a live (Type B). In contrast, guarders exclusively masturbate out long stored ejaculate only on days when there are no estrus females available in the troop. Guarders never were seen to masturbate before mating. Masturbation, then, is one mechanism by which lower ranking males attempt to make the best of their limited mating opportunities in a species characterized by high levels of sperm competition by investing in ejaculate quality as opposed to quantity. This result is supported by a DNA-paternity-exclusion analysis in the study troop on Yakushima Island, in which six of nine babies were sired by sneakers. Masturbation is, thus, physiologically adaptive to sperm competition in primates. Both, guarders and sneakers use masturbation to improve ejaculate quality. Therefore, masturbation can be regarded as an evolutionarily stabilised strategy (ESS).

Abstract

Daß Männer masturbieren ist Gegenstand einer Reihe von wissenschaftlichen Untersuchungen. Die vorliegende Studie handelt vom Masturbieren bei nicht-menschlichen Primaten im Allgemeinen. Im Detail beschäftigt sie sich mit wilden und gefangenen japanischen Rotgesichtsmakaken (Macaca fuscata) aus der Perspektive der Verhaltensökologie. Aus einem interspezifischen Vergleich von 52 Primatenarten folgt, daß das Masturbieren von Männchen eine gängige Verhaltensweise auch bei nicht-menschlichen Primaten darstellt. Es kommt häufiger bei Arten vor, die ein Vielmännchen-Vielweibchen- Paarungssystem haben, als bei Arten, die monogam, in Haremsgruppen, solitär oder zerstreut leben. Das Ergebnis steht in direktem Gegensatz zu etablierten Theorien über Spermakonkurrenz. Die nämlich vermuten, daß in jenen Arten, in welchen eine hohe Wahrscheinlichkeit zu Spermakonkurrenz besteht, die Männchen möglichst voluminöse Ejakulate in diese Konkurrenz einbringen sollten. Männchen dürften demnach also nicht ihr Ejakulat produzieren, und es dann beim Masturbieren verschleudern. Ich prüfte zwei miteinander zu verknüpfende Thesen, denen zufolge das Masturbieren für Männchen vorteilhaft sei. Rotgesichtsmakaken leben in Vielmännchen- Vielweibchengruppen, und die Weibchen sowohl als auch die Männchen sind hoch promisk. Zuerst untersuchte ich, ob das beim Masturbieren ejakulierte Sperma von niederer Qualität ist. Dann untersuchte ich, hierauf aufbauend, ob das daran anschließend produzierte Ejakulat „frischer“, ob es von höherer Qualität sein würde. Den Mechanismus, wie einzelne Parameter des Ejakulats sich hinsichtlich der Zeitdauer, die das Ejakulat im männlichen Genitaltrakt gespeichert ist, verändern, bestimmte ich mit Testreihen an gefangenen Männchen, die in Einzelkäfigen gehalten wurden. Es ergab sich, daß die Ejakulate in ihrem Volumen umso größer waren und mehr Spermien hatten, je länger sie gespeichert waren. Zugleich aber schwammen die Spermien umso langsamer, und umso geringer war auch der Prozentsatz von lebenden Spermien in diesen lange gespeicherten Ejakulaten. Auf diesen Ergebnissen aufbauend unterschied ich grob zwei Typen von Ejakulaten und ordnete sie den auf der Insel Yakushima auftretenden Paarungsstrategien von wildlebenden Männchen zu. Die sogenannten Guarders (die Bewacher-Männchen), in der Regel ältere, hochrangige Männchen, sind in der Lage, viele aufeinanderfolgende Kopulationen mit demselben Weibchen auszuführen. Das Ejakulat, das sie in die Spermakonkurrenz einbringen, bezeichnete ich als vom Typ A. Das sind jene länger gespeicherten Ejakulate von großem Volumen und einer hohen Anzahl von Spermien, von denen jedoch viele bereits langsam schwimmen oder gar tot sind. Den Guarders gegenüber stehen die sogenannten Sneakers (die Betrüger-Männchen). Sie sind in der Regel jünger und von mittlerem oder niederem Rang. Sneakers können nur gelegentlich mit einem Weibchen kopulieren (eigentlich nie aufeinanderfolgend und immer versteckt vor den Guarders), und ihre Ejakulate stehen unausweichlich immer in Spermakonkurrenz zu denen der Guarders (oder auch anderer Sneakers). Es kommt vor, daß Sneakers auch noch kurz vor der Kopulation, masturbieren. Demnach bringen sie zumindest in diesen Fällen Ejakulate von geringer Menge in das Weibchen ein, die jedoch durch eine hohe Anzahl lebender und schnell schwimmender Spermien ausgezeichnet sind (Ejakulat vom Typ B). Die höherrangigen Männchen wiederum masturbieren nur dann mit Ejakulat, wenn kein paarungsbereites Weibchen zur Verfügung steht und im Gegensatz zu den Sneakers vor allem nie vor einer Kopulation. Erstens ist Masturbieren also ein Mechanismus bei jenen Primaten, die sich durch einen hohen Grad an Spermakonkurrenz auszeichnen. Zweitens können durch das Masturbieren niederrangige Männchen das Bestmögliche aus ihrer schlechten Ausgangsposition machen, indem sie eher in die Qualität des Ejakulats als in dessen Quantität investieren. Unterstützung finden diese Ergebnisse zusätzlich noch durch eine DNAVaterschaftsanalyse. Diese ergab, daß sechs von neun Babies der Studiengruppe auf Yakushima von Sneakers gezeugt wurden. Masturbieren ist also eine physiologische Adaption an Spermakonkurrenz. Es wird, zwar in unterschiedlichen Zusammenhängen, jedoch von Guarders als auch von Sneakers betrieben. Es dient dazu, altes Ejakulat auszuwaschen und führt so zu einer qualitativen Verbesserung des nächsten Ejakulats. Demnach ist das Masturbieren eine Evolutionsstabile Strategie (ESS).