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Tegel, Friedrich (2002): Die Testaepidermis der Lactuceae (Asteraceae) – ihre Diversität und systematische Bedeutung. Dissertation, LMU München: Faculty of Biology
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Abstract

Der Grundgedanke der zur vorliegenden Untersuchung führte, bestand darin, die Strukturen in den Wänden der Testaepidermiszellen repräsentativ für die ganze Tribus Lactuceae mit einem geeigneten, neu zu entwerfenden Präparationsverfahren zu untersuchen und sie damit der Systematik zur Verfügung zu stellen. Wichtig ist in diesem Zusammenhang, nicht nur das Vorhandensein diverser Strukturen in der Testaepidermis zu erkennen, sondern auch ihre Stabilität zu erforschen. Wichtig war auch zu klären, ob die oft sehr unterschiedlichen Strukturen durch Übergangsformen miteinander verbunden werden können – dies war nicht immer möglich. Da der Umfang der Tribus sehr groß ist, war es nötig, sich nach einem ersten Überblick auf einige interessante Bereiche zu konzentrieren, die dann besonders intensiv untersucht wurden. Andererseits wurden bei einigen größeren Gattungen oft nur einige wenige Arten untersucht, da das Umfeld der Gattung keine neuen Erkenntnisse erwarten ließ. Es wurden über 300 Arten von ca. 90 (von insgesamt ca. 100) Gattungen der Lactuceae und weitere 18 Arten anderer Tribus (Liabeae, Arctoteae, Vernonieae) überprüft, wobei von vielen Arten mehr als ein Beleg für die Präparation herangezogen wurde, so dass insgesamt ca. 400 Belege erfolgreich ausgewertet werden konnten. Die gewonnenen Ergebnisse sollen zwar in Bezug zu anderen Arbeiten gesehen werden, jedoch nicht an bisherige Vorstellungen angepasst werden, auch wenn dadurch einige Ungereimtheiten bestehen bleiben müssen. Die Ergebnisse sollen, so wie sie sich aus der Zielsetzung der Arbeit ergeben haben, in erster Linie zur Diskussion anregen. Es wird nicht angestrebt, mit der Untersuchung dieses Merkmalskomplexes die ganze Systematik der Lactuceae zu revolutionieren. Da aber der hohe systematische Wert dieser Strukturen in der Testaepidermis durch diese Untersuchungen bewiesen wurde, sollten diese Daten doch bei zukünftigen Revisionen eine nicht zu vernachlässigende Rolle spielen. Für eine Übersicht der Verteilung der unterschiedlichen Strukturen auf die Tribus wurden schematisch die bei den untersuchten Gattungen gefundenen Strukturen auf das Tribuskonzept von BREMER (1994) aufgetragen. Es konnte gezeigt werden, dass die Strukturen in der Testaepidermis im Allgemeinen äußerst stabil sind, da sie anscheinend durch die Evolution nur wenig beeinflusst werden und damit einen hohen systematischen Wert besitzen. Es bereitet außerdem keine Probleme, auch sehr altes Herbarmaterial zu untersuchen, wodurch der für diese Art der Untersuchung nutzbare Bestand eines Herbars sehr hoch ist. Insgesamt konnten vier Hauptstrukturtypen der Testaepidermiszellwände unterschieden werden (unstrukturierter, fenestrater, retikulater und helicoider Typ) denen man aber eine gewisse natürliche Variationsbreite zugestehen muss. Daneben gibt es einige Strukturtypen, die oft nur für eine einzige Gattung charakteristisch sind (Cichorium –, Taraxacum –, Lapsanastrum –, Krigia wrightii – und Pyrrhopappus – Typ). Bis auf zwei Ausnahmen, Cicerbita alpina (L.) Wallr. und Krigia biflora (Walter) S.F.Blake, konnten keine Variationen der Zellwandstrukturen innerhalb einer Art, geschweige denn innerhalb eines Individuums, festgestellt werden. Die Stabilität der Strukturen über die Gattungsebene hinaus ist bewiesen worden; manchmal sind bestimmte Strukturen für ganze Subtribus charakteristisch. So scheinen die Scorzonerinae auch nach dieser Untersuchung monophyletisch zu sein, da keine andere Gattung innerhalb der Tribus außer der monotypischen Gattung Rothmaleria den helicoiden Typ zeigt. Anderseits scheinen jedoch die Hypochaeridinae heterogen zusammengesetzt zu sein, weil im Wesentlichen ein Teil dem fenestraten Typ, ein anderer Teil dem davon sehr gut zu unterscheidenden retikulaten Typ zuzuordnen ist. Des Weiteren konnte festgestellt werden, dass man im Allgemeinen relativ wenig Unterschiede innerhalb und zwischen den Subtribus Crepidinae, Hieraciinae, Sonchinae und Lactucinae finden kann, obwohl es in diesen Subtribus auch einige Gattungen gibt, welche nicht in das übliche Schema der sonst auftretenden Strukturen passen. Wie Übergänge zwischen den verschiedenen Strukturen zu verstehen sind, konnte gut an der Gattung Scorzonera gezeigt werden. Jedoch ließen sich nicht, wie erwartet, alle Probleme lösen: Es gibt viele Gattungen, bei welchen man aussagekräftige Ergebnisse bekommen kann – bei vielen jedoch muss man sich damit abfinden, dass auch mit diesen Untersuchungen manche Probleme nicht zu lösen sind. Es müssen auch gewisse Variationsbreiten der Merkmale akzeptiert werden. So sind zum Beispiel Unterschiede zwischen nicht oder nur leicht strukturierten Zellwänden nicht sehr gewichtig; ebenso können die verschiedenen Varianten des fenestraten Typs nicht unbedingt als trennendes Merkmal verwendet werden, obwohl sie gewisse Präferenzen für bestimmte Subtribus zu haben scheinen. Einige Gattungen sind durch ihre Strukturen von den anderen Gattungen deutlich isoliert: dazu zählen insbesondere Cichorium, Taraxacum und Lapsanastrum [zusammen mit Youngia japonica (L.) DC.]. Auch die drei Gattungen Krigia [Ausnahme: K. virginica (L.) Willd.], Pyrrhopappus und Phalacroseris kann man nicht mit den restlichen Microseridinae verbinden. In einigen Fällen konnte aufgrund der Strukturen eine Fehlplatzierung aufgedeckt werden: Rothmaleria hebt sich strukturell von den übrigen Catananchinae ganz deutlich ab; möglicherweise handelt es sich bei den drei Gattungen der Catananchinae um Palaeoendemiten, die vermutlich nicht näher miteinander verwandt sind. Auch die Strukturen von Youngia japonica (L.) DC. haben mit den bei anderen Youngia–Arten gefundenen nichts gemein; die Strukturen sind jedoch sehr mit denen der Gattung Lapsanastrum verwandt. Gezeigt werden konnte auch, dass die nun monotypische Gattung Lapsana mit ihren ehemaligen ostasiatischen Arten, der jetzigen Gattung Lapsanastrum, keine Ähnlichkeiten in den Strukturen der Testaepidermis hat. Somit konnte die Spaltung dieser Gattung deutlich befürwortet werden. Die Gattung Taraxacum zeigt strukturell in all den untersuchten Arten dieselben Strukturen, steht damit aber sehr isoliert innerhalb der Crepidinae da. Da es keine Übergänge zu anderen Gattungen der Crepidinae gibt, würde man klassischerweise die Möglichkeit in Betracht ziehen, dass es sich bei Taraxacum um eine ursprünglichere Gattung handeln könnte. Dies widerspricht jedoch einigen molekularbiologischen Untersuchungen, die die Gattung Taraxacum eher für einen jungen Zweig innerhalb der Lactuceae halten. Sehr schwierig zu deuten sind auch die Ergebnisse in der Gattung Krigia, welche dort näher diskutiert wurden. Nach den klassischen Methoden der Systematik würde man nach der Untersuchung dieser Gattung eher ein hohes Alter einräumen, jedoch halten molekularbiologische Analysen die Arten dieser Gattung eher für relativ jung. Die großen genetischen Unterschiede zwischen den einzelnen Arten werden auf eine stark erhöhte Mutationsrate in dieser Gattung zurückgeführt. Somit bietet diese Arbeit auch die Chance, zusammen mit molekularbiologischen Untersuchungen die Möglichkeiten von einerseits modernen morphologisch– anatomischen und andererseits molekularbiologischen Methoden gegeneinander abzuwägen, um eventuell synergistische Effekte zu erzielen. Die Stabilität dieser Strukturen stellt damit automatisch die Frage nach deren Ursache. Haben diese Strukturen eine ökofunktionelle Bedeutung, z. B. einen Einfluss auf das Keimverhalten der Achänen? Es scheint zwar, dass Vertreter der Lactuceae, die in humideren Regionen vorkommen (z. B. Hieracium, Sonchus) eine Tendenz zu wenig Struktur bzw. zum fenestraten Typ haben, an aridere Bedingungen angepasste Vertreter (z. B. Cichorium, Reichardia, Scorzonerinae) eher zu stärker strukturierten Typen haben; jedoch liegen quantitative Untersuchungen hierüber noch nicht vor. Einige Gattungen (z. B. Scolymus, Cichorium, auch Rothmaleria) stehen beispielhaft für das Phänomen, dass es einige wenige Taxa gibt, die anscheinend kaum Verwandtschaft zu anderen Taxa der heutigen Lactuceae zeigen. Dies ist aber eigentlich typisch für ein natürlich gewachsenes System, in dem es immer nur ein kleiner Teil neu entstandener Arten geschafft hat, sich weiter zu entfalten. Viele Zweige sind oft wieder ausgestorben; nur einige wenige ursprüngliche Arten haben es geschafft [vielleicht auch aufgrund ihrer damaligen zufälligen Einnischung in (damals) extreme, aber stabile Habitate (z. B. Trockengebiete)], sich bis in die Neuzeit hinüberzuretten, hatten bisher aber scheinbar kein Potential zu stärkerer Radiation, vielleicht auch aufgrund der speziellen Einnischung. Es ist deshalb nicht ausgeschlossen, dass man es auch bei den Lactuceae mit einigen Palaeoendemiten zu tun hat, die systematisch schwer einzuordnen sind. Ich begrüße deshalb den Ansatz von BREMER (1994), gewisse Gattungen nicht auf Biegen und Brechen in vorhandene Verwandtschaftskreise zu pressen. Erfreulich ist, dass KAMARI & GREUTER (2000) trotz intensiver Untersuchung der neubeschriebenen Gattung Phitosia zu dem Schluss kommen, erst einmal von einer Einordnung in eine Subtribus Abstand zu nehmen und weitere Untersuchungen abzuwarten. Aufgrund der strukturellen „Ausreißer“ in einigen Subtribus sollte man auch das bisherige Subtribuskonzept in einigen Fällen überdenken. Inwieweit entspricht die aktuelle Gliederung der Tribus in Subtribus tatsächlich auch den verwandtschaftlichen Verhältnissen? Wie auch einige anderen Gattungen mit sehr charakteristischen, nur auf sie zutreffenden Strukturen gezeigt haben, könnten bereits ausgestorbene „missing links“ existiert haben. Denn nur selten kann man Bindeglieder finden, die zwischen den verschiedenen Strukturen vermitteln. Andererseits könnten, wenn nur wenige Mutationsereignisse dafür notwendig wären, natürlich auch solche Strukturänderungen schlagartig erfolgen. Diese Arbeit soll mit den hier gewonnenen Ergebnissen Bewegung in etablierte Systemvorstellungen bringen und dazu verleiten, mit anderen Methoden die hier aufgeworfenen Fragen zu beantworten und die hier vorgestellte Methode der Merkmalsgewinnung in anderen Gruppen der Angiospermae zu versuchen.